不同沼泽地对神农架大九湖湿地土壤—植被碳氮磷化学计量比的影响

周文昌， 张曼胤， 郭子良， 史玉虎*， 庞宏东， 杨佳伟

(1.湖北省林业科学研究院， 武汉 430075； 2.湖北洪湖湿地生态系统国家定位观测研究站， 湖北 洪湖 433200；3.中国林业科学研究院湿地研究所， 北京 100091)

生态化学计量学研究的是生态系统中相互作用的能量平衡和多重化学元素(主要是碳、氮和磷)平衡的问题[1-2]. 生态化学计量学的兴起源于1958年研究海洋浮游植物生物量中碳∶氮∶磷的比例为106∶16∶1，接近于海水中的碳氮磷比值，引起了一种碳氮磷元素的生物地球化学循环可能是一个固定比例的猜测[3-4]. 目前，国内外对生态化学计量学的研究已有许多报道，但有关植物-土壤系统生态化学计量学的研究及其对人类活动和气候变化下的影响研究尚不足，并且影响机制尚未明确，尤其是针对湿地的研究更为缺乏[3，5]. 因此，加强对湿地生态化学计量学的研究，一方面可以了解群落生态学的动态过程，另一方面可以为湿地生态系统的保护恢复与管理提供理论依据．

从中国研究的自然湿地(52个采样区，649个湿地样品)植被化学计量学的结论看，湿地类型是影响湿地植物叶片氮磷化学计量比的关键因素，并且大部分湿地植被生长受到氮的限制[6]. 但在某些个例上，湿地植物生长主要受磷元素的限制[7-8]. 然而，对于研究的中国湿地(119块沼泽湿地)土壤碳氮磷化学计量学，土壤水热状况对湿地土壤碳氮磷化学计量特征起着决定性作用，相比于氮，湿地生态系统更多受到磷的限制[3]. 但在某些个例上，相比于磷，湿地植被生长受到土壤氮元素的限制[2，9]. 因此，这说明在自然湿地中，不管对于植被、土壤，数据表明的结论均存在矛盾. 然而，针对于干扰的湿地生态系统，林春英等[10]研究了三江源退化高寒沼泽湿地表明，湿地退化引起了土壤水分含量的减少，进而降低了土壤碳氮含量，土壤水分含量与土壤有机碳氮存在显著正相关；张珍明等[11]研究贵州草海沼泽湿地，垦殖后的农用地土壤有机碳氮含量低于沼泽湿地；而磷含量高于沼泽湿地，并表明碳氮磷化学计量比除受自身含量影响外，还受土壤pH、容重等因子的调控. 李培玺等[12]研究巢湖滨岸带4种植被类型(花圃地、杨树林地、芦苇湿地、荒草地)，表明土壤碳氮比较为稳定，土壤碳磷比、氮磷比受植被影响较大，土壤pH成为氮磷含量及其化学计量比的主要影响因子，并且土壤磷成为养分限制因子. 这几项研究表明，土壤pH、植被类型和土壤水分显著影响到生态化学计量比规律的变化. 因此，当人类活动影响下的沼泽湿地，这些因子的改变将影响湿地生态系统化学计量比的变化规律，从而加强研究植被—土壤碳氮磷化学计量比对于认识湿地群落生态学过程具有重要意义．

湖北神农架大九湖湿地是华中地区唯一一块亚高山沼泽湿地，不仅是南水北调中线工程的水源地，更为人类提供了优美的生态产品[13]. 然而，由于20世纪80年代中后期，该区域沼泽湿地受到人类活动的严重影响，沼泽地排水疏干，扩增牧场和农业用地，大大降低了沼泽面积[14-15]，进而可能改变了湿地水热状况，影响到湿地生态化学计量比变化规律. 直到2003年建立了区级自然保护小区，2006年建成为华中地区首个国家湿地公园，2011年底，大九湖实施退耕还湿和生态移民工程，加强湿地保护修复，助推了湖泊和草甸湿地大幅增加，耕地明显减少，2013年列入国际重要湿地名录，进一步发展湿地生态旅游[16-17]，从2008年建设鄂西生态文化旅游圈以来，大九湖湿地旅游量从不足1万人次到目前的55万人次. 因此，随着大九湖湿地受到人类活动的影响，湿地群落生态动态过程发生显著变化，继而研究神农架大九湖沼泽湿地植被—土壤生态化学计量学特征，可为神农架大九湖湿地保护修复提供科学理论基础．

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

神农架大九湖湿地(109°56′～110°11′E，31°24′～31°33′N)地处湖北省神农架林区西北部，坐落在大巴山脉东段北麓，是南水北调中线工程重要水源涵养地，生态地位十分重要[18]. 大九湖湿地位于中纬度北亚热带季风气候区，属于亚高山寒温带潮湿气候，年均气温7.4 ℃，最热月(7月)18.8 ℃，最冷月(1月)-4.9 ℃，多年平均降水量1 519.3 mm(1956—2010年)，主要集中在4-10月，占全年的85%，年最大降水量达2 170.8 mm(1963年)，年最小降水量为919.9 mm(1966年)，相对湿度80%[18-20]. 大九湖湿地总面积约1 645 hm2(大九湖占1 384.6 hm2和小九湖占260.4 hm2)[19，21]，是集湖泊、沼泽、草甸组成的湿地生态系统. 大九湖湿地区域内有高等维管植物46科83属98种，优势植物为阿齐苔草(Carexargyi)、灯心草(Juncuseffuses)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)、泥炭藓(Sphagnumpalustre)等[22-23]. 大九湖湿地成土母质为冲积物和湖积物，土壤类型主要为沼泽土和草甸土，受地势的影响，从沼泽向外延伸，地下水位逐渐降低，依次出现沼泽土、草甸沼泽土、草甸土，而泥炭土壤厚度也逐渐降低，呈现中间低洼地区的泥炭厚度的2.4 m，到外侧的1.0～2.0 m、0.5～1.0 m和0.5～0.8 m的递减趋势．

1.2 研究方法

1.2.1 样点选择与样品采集方法 本研究于2019年8月底至9月初，样地选择根据大九湖沼泽地的土地利用方式进行布设，对照地(相当于原始泥炭沼泽，符号为CK)面积为1 hm2，主要植被类型为阿齐苔草(Carexargyi)、假苇拂子茅(Calamagrostispseudophragmites)、泥炭藓(Sphagnumpalustre)和地榆(Sanguisorbaofficinalis)，样品随机采集4个重复，样地地表有积水. 旅游干扰区沼泽地(符号为LYZ)样品采集主要根据游客旅游特点进行选择，在木栈道旁边沼泽地，选择存在游客践踏痕迹的样点采集，样点优势植被类型有羊茅(Festucaovina)、拂子茅(Calamagrostisepigeios)+地榆(S.officinalis)、白车轴草(Trifoliumrepens)+如意草(Violahamiltoniana)、狼把草(Bidenstripartita)和庐山藨草(Scirpuslushanensis)+羊茅(Festucaovina)，每个样点采集1个样品，共6个重复样品，样地土壤有积水或水分饱和. 退耕区沼泽草甸的采集(符号为TGZ)，主要是选择曾经开垦后的沼泽地，2011年退耕还湿的生态系统，选择1个样地1 hm2，主要植物优势群落为野艾蒿(A.lavandulifolia)、香青(Anaphalissinica)+如意草(V.hamiltoniana)，样品采集6个重复样. 放牧样地沼泽草甸(符号为FMZ)选择1 hm2，主要为牛羊啃食植物，主要优势植物群落为野艾蒿(Artemisialavandulifolia)+白车轴草(T.repens)、白车轴草(T.repens)+东方草莓(Fragariaorientalis)，沼泽地退化，地表无积水，采集6个重复样品. 土壤样品采集深度为表层土壤0～10 cm，植被采集为地上植物. 泥炭沼泽、旅游区沼泽、放牧区沼泽化草甸和退耕区沼泽化草甸土壤pH分别为4.9 ± 0.23、4.51 ± 0.11、4.81 ± 0.20和5.22 ± 0.36，经Bonferroni法(one-way ANOVA)对数据进行两两比较检验，数据之间无显著差异(p<0.05)．

1.2.2 样品测试 土壤样品测定pH值、土壤碳含量、全氮含量和全磷含量，植被样品测定植被碳含量、全氮含量和全磷含量. 土壤pH值测定采用电位法，土壤和植物碳含量测定有机碳含量，方法采用重铬酸钾氧化—分光光度法，氮采用半微量凯氏法，磷采用钼锑抗比色—分光光度法．

1.2.3 数据处理与分析 数据采用Office 2010和SPSS 18.0 软件处理与分析，数据组之间显著性差异采用Bonferroni法(one-way ANOVA)对数据进行两两比较显著性检验，阈值p为0.05. 碳、氮、磷含量及其化学计量比之间相关性采用Pearson分析. 作图采用Origin 2015软件，数值为平均值 ± 标准误.

2 结果与分析

2.1 不同沼泽地土壤碳氮磷含量及其化学计量比

CK、LYZ、FMZ和TGZ样地之间土壤碳含量依次为254.27～370.90、210.55～330.57、9.45～68.76和42.04～80.78 g · kg-1，氮含量依次为19.13～32.92、17.76～21.32、0.92～4.59和3.38～4.85 g · kg-1，磷含量依次为2.60～3.21、2.82～3.52、0.78～1.34和1.11～1.63 g · kg-1.经方差检验，不同沼泽地土壤碳氮磷含量数据组之间存在极显著差异(p<0.01)，两两比较后，CK、LYZ两个沼泽地样地，与FMZ和TGZ沼泽草甸之间碳氮磷含量存在显著差异(p<0.01)；CK和LYZ沼泽地，FMZ和TGZ沼泽草甸两组数据之间的碳氮磷含量无显著差异(p> 0.05). 与CK、LYZ沼泽地比较，FMZ沼泽草甸碳含量(38.94 ± 9.64 g · kg-1)、氮含量(2.78 ± 1.40 g · kg-1)和磷含量(1.08 ± 0.09 g · kg-1)依次降低了88.3%和86.2%、89.4%和85.9%、62.1%和66.5%；TGZ沼泽草甸碳含量(56.68 ± 5.63 g · kg-1)、氮含量(4.09 ± 0.22 g · kg-1)和磷含量(1.38 ± 0.09 g · kg-1)分别降低了83.0%和80.0%、84.5%和79.3%、51.5%和57.1%(图1).

注：**、***分别表示显著性差异p<0.05、p<0.01．下表、下图同.图1 土壤表层(0～10 cm)碳氮磷含量Fig.1 The concentrations of the C， N and P at the 10 cm of soil depth

CK、LYZ、FMZ和TGZ样地土壤碳氮比依次为10.7～13.8、11.9～16.9、10.3～15.7和12.3～17.8，碳磷比依次为93.9～135.7、69.5～110.1、12.1～51.2和31.4～73.3，氮磷比依次为7.1～12.7、5.3～7.1、1.2～3.5和2.3～4.1. 经方差检验，不同沼泽地之间的土壤碳氮比无显著差异(p>0.05)，而对C/P，N/P有极显著差异(p<0.01)(图2).CK、LYZ、FMZ和TGZ样地土壤碳氮比均值依次为12.8±0.23、14.3±0.11、13.1±0.20和13.8±0.36(图2).但两两比较土壤碳磷比数据，仅有CK、LYZ沼泽地与FMZ、TGZ沼泽草甸存在显著差异(p<0.01).与CK、LYZ沼泽地比较，FMZ沼泽草甸碳磷比均值(33.72±6.62)降低了71.4%和62.0%，TGZ沼泽草甸碳磷比均值(42.39±6.31)降低了64.0%和52.2%(图2).两两比较土壤氮磷比数据后，发现CK沼泽地与其它3种沼泽地、沼泽草甸之间均存在极显著差异(p<0.01)，LYZ沼泽地与FMZ、TGZ沼泽草甸之间存在极显著差异(p<0.01)，FMZ和TGZ沼泽草甸之间无显著差异(p>0.05).LYZ沼泽地氮磷比均值(6.19±0.24)较CK沼泽地降低了33.9%；与CK、LYZ沼泽地比较，FMZ沼泽草甸氮磷比均值(2.46±0.90)降低了73.7%和60.3%，TGZ沼泽草甸氮磷比均值(3.03±0.25)降低了67.6%和51.1%．

图2 土壤碳氮磷化学计量比Fig.2 The stoichiometric rations of the C， N and P in the soil

2.2 不同沼泽地植被碳氮磷含量及其化学计量比

CK、LYZ、FMZ和TGZ样地之间植被碳含量依次为349.39～615.21、394.41～657.51、493.23～533.46和409.22～528.28 g · kg-1，氮含量依次为2.96～19.85、11.01～14.84、13.89～20.37和8.72～18.84 g · kg-1，磷含量依次为1.37～1.77、1.82～2.91、2.27～4.02和2.59～4.38 g · kg-1. 经方差检验，不同沼泽地植被碳、氮含量数据组之间无显著影响(p>0.05)，但植被磷含量之间有显著差异(p<0.05). CK、LYZ、FMZ和TGZ样地植被碳含量平均值依次为496.51 ± 55.02、515.02 ± 35.02、509.97 ± 6.53和507.24 ± 8.01 g · kg-1，氮含量平均值依次为11.00 ± 3.48、12.80 ± 0.65、16.98±1.01和14.11±1.44 g·kg-1.经两两比较植被磷含量后，CK、LYZ沼泽地与FMZ、TGZ沼泽草甸植被磷含量之间存在显著差异(p<0.05)，CK和LYZ沼泽地，FMZ和TGZ沼泽草甸两组植被磷含量数据组之间无显著差异(p>0.05).与CK和LYZ沼泽地比较，FMZ沼泽草甸植被磷含量(3.10±0.26 g·kg-1)增加了104.79%和41.27%，TGZ沼泽草甸植被磷含量(3.44±0.24 g·kg-1)增加了126.93%和56.55%(图3).

图3 植被碳氮磷含量Fig.3 The concentrations of the C， N and P in the vegetation

CK、LYZ、FMZ和TGZ样地之间植被碳氮比依次为31.0～118.2、34.1～48.0、24.9～36.0和25.2～56.6，碳磷比依次为252.1～401.0、178.6～328.2、122.7～220.6和119.2～183.7，氮磷比依次为2.1～12.9、5.0～6.8、4.7～7.4和2.4～7.3. 从图4中看出，植被碳氮比、碳磷比和氮磷比随沼泽地退化而降低，但经方差检验，不同沼泽地样地之间的植被碳氮比，氮磷比均值之间无显著差异(p>0.05)，碳磷比之间存在极显著差异(p<0.01). CK、LYZ、FMZ和TGZ样地植被碳氮比均值依次为61.58 ± 19.39、40.40 ± 2.49、30.57 ± 1.84和38.22 ± 11.04，氮磷比均值依次为7.16 ± 2.22、5.90 ± 0.29、5.64 ± 0.50和4.33 ± 0.72(图4). 经两两比较植被碳磷比，CK沼泽地与LYZ、FMZ和TGZ样地之间均存在显著差异(p<0.05)，LYZ沼泽地与TGZ沼泽草甸存在显著差异(p<0.05)，但与FMZ沼泽草甸无显著差异(p>0.05)，FMZ和TGZ沼泽草甸无显著差异(p>0.05). LYZ沼泽地(239.34 ± 21.64)和FMZ沼泽草甸的植被碳磷比(170.68 ± 14.74)较CK沼泽地降低了27.1%和48.0%，TGZ沼泽草甸植被碳磷比(150.83 ± 9.31)较CK和LYZ沼泽地降低了54.1%和37.0%．

图4 植被碳氮磷化学计量比Fig.4 The stoichiometric rations of the C， N and P in the vegetation

2.3 植被和土壤碳氮磷含量及其化学计量比关系

土壤和植被碳氮磷及其化学计量比的相互关系表明(表1)，土壤碳含量与土壤氮、磷含量、碳磷比和氮磷比存在极显著正相关关系(p<0.01)；土壤氮含量与土壤磷含量、碳磷比和氮磷比存在极显著正相关关系(p<0.01)；土壤磷含量与土壤碳磷比和氮磷比存在极显著正相关关系(p<0.01)；土壤碳磷比与氮磷比存在极显著正相关关系(p<0.01). 植被碳含量与植被氮含量、氮磷比存在显著正相关关系(p<0.05)，与植被碳氮比存在显著负相关关系(p<0.05)；植被氮含量与植被碳氮比存在极显著负相关关系(p<0.01)，与植被氮磷比存在极显著正相关关系(p<0.01)；植被磷含量与植被碳磷比和氮磷比存在显著负相关关系(p<0.05)；植被碳氮比与植被氮磷比存在显著负相关关系(p<0.05)；植被碳磷比与植被氮磷比存在极显著正相关关系(p<0.01)．

表1 植物和土壤碳氮磷含量及其化学计量间的相关系数

经分析土壤和植被碳氮磷含量及其化学计量比的相关性表明，土壤氮、磷含量分别与植被氮、磷含量存在显著负相关关系，而土壤碳磷比与植被碳磷比存在显著正相关关系(图5)．

图5 土壤和植被之间碳氮磷含量及化学计量比关系Fig.5 Correlation of the concentrations and stoichiometric rations of the C，N and P in between vegetation and soil

3 讨论与结论

3.1 不同沼泽地对土壤碳氮磷含量及其化学计量比的影响

土壤碳氮磷含量及其化学计量比特征主要受气候、植被、土壤以及人类活动的多重影响[1，3，5]，然而，湿地土壤碳氮磷化学计量比受海拔高度、温度及pH值影响[3]，甚至土壤碳氮磷元素和植被碳氮磷元素及其化学计量比之间存在相互耦合机制或促进作用[24]，这在表1中得到体现. 诸如，土壤、植被碳含量与对应的氮含量之间存在正相关关系，变化特征存在促进作用. 本研究土壤碳、氮、磷含量范围依次为9.45～370.90、0.92～32.92和0.78～3.52 g · kg-1，这与其他研究沼泽地土壤碳、氮、磷含量范围吻合(碳含量：9.91～574.60、氮含量：1.84～33.64和磷含量：0.33～6.31 g · kg-1)[9，25-27]. 土壤碳、氮元素主要来源于植物枯枝落叶和动物残体[26，28-29]，湿地通常处于淹水、低温和厌氧条件，常常不利于土壤碳、氮矿化[25，29]. 对于土壤磷元素，与土壤碳、氮元素比较，由于土壤磷元素属于一种沉积性矿物，土壤磷元素的来源相对较少，主要是凋落物归还和岩石风化[29-31]，岩石风化需经历一个漫长过程，土壤磷元素累积较为缓慢，磷含量因而较低[12，26]. 因此，一旦土壤退化或者受到人类活动的影响，诸如放牧、垦殖，改变土壤水热条件，影响到湿地淹水和土壤温度(本研究海拔高度、pH值无明显差异)，可能改变了湿地碳氮磷循环过程. 本研究表明沼泽湿地因人类活动的影响，导致泥炭沼泽沿着沼泽、沼泽化草甸方向演替，降低了沼泽地土壤碳氮磷含量(图1). 据研究表明，这可能是由于沼泽退化，降低了土壤水分或地下水位，可能增加了土壤温度，加速了土壤有机质分解，加强了土壤碳、氮矿化，降低了土壤碳、氮含量[10，25，32-33]. 同时，随着放牧和垦殖，土壤有机物来源不断减少，基于土壤磷元素的来源主要为凋落物归还，从而也降低土壤磷元素，然而，湿地恢复又可能促进土壤养分含量(碳氮磷)增加[34]. 但对于旅游区沼泽地，土壤碳、氮、磷含量与泥炭沼泽地无显著差异(图1)，这可能是由于神农架大九湖游客量尚处于阈值范围，尚未影响到湿地土壤养分流失；同时，本研究采样点于8月底和9月初开始调查，旅游区沼泽地土壤水分比较充足，而影响沼泽湿地土壤碳氮磷含量主要为水热条件，当游客走下木栈道践踏沼泽植被，临时性践踏沼泽植被可能不会明显影响土壤碳氮磷含量发生改变．

本研究土壤碳氮比、碳磷比和氮磷比分别为10.3～17.8、12.1～135.7和1.2～12.7，分别位于中国沼泽湿地土壤碳氮比(6.58～41.43，均值为18.22)、碳磷比(7.68～970.18，均值为245.22)和氮磷比(0.33～129.54，均值为13.60)范围内[3]. 本研究表明4个沼泽样地的土壤碳氮比无显著影响，而对碳磷比和氮磷比有显著影响(图2). 据研究表明不同淡水沼泽湿地和不同土地利用下的湖滨湿地碳氮比处于一个较为稳定的比值[3，12]，诸如叶春等[9]研究若尔盖高原退化沼泽湿地碳氮磷化学计量比发现，土壤碳氮含量具有协同作用，可能影响其碳氮比变化趋势相对稳定. 土壤碳氮比可作为反映土壤有机质的分解程度，当土壤碳氮比>25时，土壤有机质分解较慢，有利于土壤有机质累积，反之，土壤碳氮比<25时(本研究碳氮比平均值为12.8～14.3)，土壤有机质处于易于被微生物分解[12，25]，或者土壤碳氮比更低，降低了土壤微生物受氮的限制，有利于枯落物分解[3]. 因此，沼泽一旦受到人类活动干扰，水热状况发生改变，将促进有机质分解，降低土壤碳、氮含量. 土壤碳磷比被用于衡量土壤磷素有效性的重要指标和土壤磷矿化的标志[35-36]. 当土壤碳磷比<200时(本研究平均值为33.72～117.92)，意味着属于有机磷净矿化[25，37]，土壤碳磷比的降低更有利于促进微生物分解有机质，增加其养分释放，增加其土壤中有效磷含量[36，38]. 土壤氮磷是植物生长发育所必须的矿质养分，氮磷比是养分限制的预测因子，也是氮饱和的判断指标[36，39]. 通常当氮磷比<10时(本研究平均值为2.46～9.35)，认为植被生长受到氮的限制[40]. 因此，本区域湿地植被生长受到土壤氮的严重限制，遭受人类活动干扰后，沼泽退化趋势加剧，从而土壤养分流失，植被生长更易受土壤氮的限制，从而改变沼泽地植被生长群落特征．

3.2 不同沼泽地对植被碳氮磷含量及其化学计量比的影响

以上阐述了土壤碳氮磷化学计量比受到许多因素影响，其中一个重要的影响因素是植被类型. Ågren[41]研究指出植物叶片碳含量主要受植物光合生理特性影响，植物叶片氮、磷含量与其吸收同化能力有关. 因此，不同气候、不同湿地类型，植被碳氮磷含量可能存在明显差异[6，24]. 本研究植被群落碳、氮、磷含量范围依次为349.39～657.51、2.96～20.37和1.37～4.38 g · kg-1，与其他研究的湿地植物碳、氮、磷含量范围吻合(碳含量： 327～505、氮含量： 1.08～40.99和磷含量： 0.11～13.64 g · kg-1)[6，24]. 本研究表明人类活动无显著影响沼泽湿地植被碳、氮含量，但显著影响植被磷含量(图3). 据研究表明，不同湿地类型中，沼泽湿地植物叶片氮、磷含量不仅通常是最低的[6]，而且沼泽中草本植物叶片氮、磷含量低于木本植物[24]，这在某种程度上可能说明沼泽旱生化，植被叶片组织中氮、磷元素含量将增加，这与本研究图3中的结果类似. 据研究报道，由于神农架大九湖湿地受到人类活动(垦殖、放牧)的严重影响，导致大九湖沼泽地水位下降，使得整个区域沼泽出现明显的旱生化趋势，沼泽正趋向于森林和灌丛林演替[19]，这可能是本研究植被氮、磷含量呈增加趋势，磷含量显著增加的原因，最终可能影响到沼泽植被生态化学计量比特征．

然而，从图4可知，本研究的植物碳氮比、碳磷比和氮磷比范围依次为24.9～118.2、119.2～401.0和2.1～12.9，具有随沼泽旱生化，呈降低趋势，与其他研究湿地植物碳氮磷化学计量比范围吻合：碳氮比(8.77～134.31)、碳磷比(145.92～3 612.51)和氮磷比(0.92～98.67)[6-7，24，42]. 本研究仅植被碳磷比数据组之间存在显著差异. 一些研究表明，比如，李瑞等[24]研究大兴安岭泥炭地草本沼泽向木本沼泽演替时，发现草本植物叶片碳氮比、碳磷比和氮磷比总体高于灌木(木本植物)，该结论与本研究前面论述的沼泽趋向旱生化，植被碳含量无显著差异，氮、磷含量呈增加的趋势而类似，从而导致碳氮比、碳磷比降低；聂志刚等[7]研究高原地区甘肃尕海湿地不同退化沼泽草甸，植被地上茎叶碳氮磷化学计量比之间无显著差异；聂兰琴等[43]研究长江中下游平原区鄱阳湖滨岸带湿地挺水植物和湿生植物叶片碳氮比、氮磷比存在明显差异，反而碳磷比无明显差异. 因此需对不同区域沼泽演替阶段植被群落的物质循环开展系统调查研究. 根据Koerselman和Meuleman[44]通过大量实验数据表明在群落水平上，植被氮磷比小于14时(本研究平均值为4.3～7.2)为受氮限制，氮磷比大于16，为磷限制[6]，这说明了通过植被和土壤碳氮磷的化学计量比得出大九湖沼泽植被生长均受到氮限制的结论. 因此，从植被群落演替或生存策略看，由于本区域植被生长受到氮限制，再根据图3可知，植被群落磷含量增加，具有朝富磷植被生长演替的趋势. 比如，有人研究指出某些植物通过提高养分循环和根系生长速率来适应恶劣环境的生存策略，从而促进植物生长[45]. 故本研究可为本区域研究生物地球化学循环过程及其气候变化和氮沉降影响下的湿地生态动态过程提供理论依据．