不同林龄福建柏混交林与纯林土壤养分的动态变化

刘 凯, 陈 乾, 王希贤, 汪国彬, 沈秋水, 荣俊冬, 郑郁善, 陈礼光

(1.福建农林大学林学院，福建 福州 350002；2.福建省安溪丰田国有林场，福建 泉州 362400)

C、N、P、K是土壤主要的养分元素，其组成及含量影响了有机质分解、微生物种群动态、根系养分吸收等一系列生物化学进程[1].土壤在时空上具有高度异质性，土壤化学元素含量受到土壤类型、植被群落特性、气候条件及植被发育阶段等因素影响[2].在人工林生态系统中,林龄通过改变林分结构、植物种类组成和林内小气候影响土壤养分分配格局[3].张芸等[4]对不同林龄杉木(Cunninghamialanceolata)人工林土壤养分特征的研究结果表明，随着林龄的增加,全氮和全磷含量先降低后升高，在第20年达到最低值；在24 a林分的深层土壤全氮和全磷含量则达到最低值.全碳和全钾含量保持不变，不同林龄0～40 cm表层全钾含量没有显著差异；全碳和全氮含量随着土层的加深明显下降,4个林龄全磷含量随着土层的增加而下降,全钾在不同土层间无差异[4].陈欣凡等[5]对不同林龄杉木千年桐(Vcmiciamontana)混交林土壤理化特征研究得出，不同林龄的杉木纯林和杉桐混交林的土壤有机质、全氮、水解氮、全磷、有效磷、全钾、速效钾呈现明显的“表聚”现象；其中,3 年生和5年生杉桐混交林土壤的有机质、全氮、碱解氮、全磷、有效磷、全钾和速效钾含量均低于杉木纯林，而4年生杉桐混交林的水解氮、全钾、速效钾含量低于纯林；相比于杉木纯林，杉桐混交林土壤养分得到了一定程度的提高.

土壤是森林生态系统重要组成部分，土壤养分显著影响林分生长、森林群落结构和生产力[6].研究[5,7-9]表明，通过单树种造林林分结构单一，土壤肥力降低，而合理配置的混交林能够更好地提高生物多样性，有效维持地力并改善土壤质量和林分结构，进而提高林分生产力，增强林分抵抗力.张藤子[10]对油松针叶养分特征及其影响因素的研究结果表明，混交林不仅提高了土壤养分含量，还提高了土壤有机质的分解速率和磷的有效性；蒙古栎伴生可提高油松的养分利用效率.

福建柏(Fokieniahodginsii)是柏科(Cupressaceae)福建柏属，在我国亚热带温暖地区分布较广泛，是我国南方大部分地区主要的造林树种，在林业生产和森林生态系统中占有重要地位[11].近年来在福建柏材用林优良种质选育、栽培技术、人工林经营及遗传多样性等方面的研究取得了一定进展[12-17]，但关于福建柏马尾松混交林随着林龄变化的养分动态研究较缺乏.虽然已有一些有关福建柏混交林土壤理化性质的研究[18,19]，但对于混交林随着林龄变化的整体养分动态研究甚少.本研究采用空间代替时间的方法[20]，以林龄尺度为依据，研究福建柏混交林与纯林福建柏最大蓄积形成期和林分蓄积产出的差异性，探究基于林龄和树种组成的福建柏人工林养分补偿机制和策略，旨在为福建柏混交林和纯林的营造和科学经营提供依据.

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验地位于福建省安溪丰田国有林场(25°16′—25°20′N,118°01′—118°57′E)，地处福建省东南沿海，属典型的亚热带季风气候，海拔500～650 m.气候条件温和，雨量充沛，全年平均气温19.5 ℃，最高37 ℃，最低0 ℃；年均降水量1 800 mm，夏季降水较多，无霜期330 d，年日照时数1 900 h.土壤为黄红壤，花岗岩成土母质，土层较厚，可达60 cm，土壤理化性能良好.林分为人工林，林下植被以芒萁(Dicranopterisdichotoma)为主，淡竹叶(Lophatherumgracile)、沿阶草(Ophiopogonbodinieri)、杜茎山(Maesajaponica)、五节芒(Miscanthusfloridulus)、乌毛蕨(Blechnumorientale)、菝葜(Smilaxchina)等少有分布.

1.2 试验设计

本试验林为2019年8月选择的3个林龄的福建柏纯林和福建柏马尾松混交林，共3种模式的福建柏人工林，其中15年生、21年生、33年生3种林龄模式分别代表中龄林、近熟林和成熟林的3个生长发育阶段[21]，各人工林每3 a人工抚育1次(除草和施肥).为了保证3种林分群落生态因子的相似性，选择样地时尽量保持地形因子与林分经营背景一致，每种林分内均设置3块20 m×20 m标准地，共设立18个标准地，各样地立地条件基本一致.对样地基本状况进行了详细的调查分析，主要指标包括林分密度、平均胸径、平均树高、土壤质地以及土壤密度等.采用便携式GPS、罗盘仪等测定各样地的坡度、坡位、海拔等.各林分基本情况见表1.

表1 福建柏混交林与纯林样地的基本情况Table 1 Basic situation of sample plots in F.hodginsii mixed and pure forests

1.3 样品的采集和测定

在设置的福建柏纯林和福建柏马尾松混交林标准地上进行每木调查，根据每木检尺统计结果，选出每个标准地上的标准木，伐倒后量取树高，并按1 m一个区分段，测定区分段中间位置的直径，梢头不足一个区分段的测定梢头底部直径，单株材积按区分求积法计算[26].蓄积量=标准木立木材积×单位面积林地上保留株数.在选定的标准地中，采用“对角线”取样法，等距布设3个采样点，去除土壤表层凋落物后挖取土壤剖面，在每个采样点分别取0～20 cm、20～40 cm和40～60 cm处3层土壤，同一标准地同一土层的土壤充分混匀后带回实验室，测定土壤养分含量.土壤有机质的测定采用重铬酸钾外加热法[27]；全氮的测定采用凯氏半微量定氮法[28]，用全自动凯氏定氮仪(SKD-2000)测定；采用氢氧化钠高温熔融分解土壤全磷和全钾，全磷采用钼锑抗比色法测定[28]，全钾采用火焰光度法测定[28].土壤碱解氮测定采用碱解—扩散法[29]；有效磷测定采用盐酸—硫酸浸提法[30]；速效钾测定采用乙酸铵浸提—火焰光度法[29].

1.4 数据处理与分析方法

利用Microsoft Excel 2010对所有数据进行整理和图表绘制，采用SPSS 22.0进行方差分析、多重比较(LSD)和相关性分析.

2 结果与分析

2.1 不同林龄福建柏混交林与纯林土壤养分含量的动态变化

2.1.1 林下土壤有机质含量 15年生福建柏纯林和混交林0～20 cm和20～40 cm土层有机质含量最高，21年生次之，33年生最低.但在40～60 cm土层，纯林和混交林有机质含量的变化趋势有所不同，福建柏纯林以21年生最低,福建柏混交林呈逐渐升高的变化趋势.

不同林龄的纯林和混交林土壤有机质含量均表现出明显的“表聚”现象，即土壤表层最高.随着土层深度的增加，有机质含量均表现出显著降低的趋势，40～60 cm土层相比于0～20 cm土层，15年生、21年生和33年生纯林分别降低了65.07%、74.07%、56.90%；15年生、21年生和33年生混交林分别降低了73.33%、64.98%、47.29%.

各林龄纯林和混交林土壤有机质含量均在不同土层间差异显著或极显著.混交林各土层土壤有机质含量均不同程度低于同龄纯林，15年生、21年生和33年生混交林各土层有机质平均含量分别比同龄纯林降低了34.75%、18.26%、34.03%； 15年生纯林和15年生混交林0～20 cm土层的有机质含量与33年生纯林和33年生混交林40～60 cm土层的有机质含量差异均达到显著水平，15年生纯林和15年生混交林20～40 cm土层的有机质含量差异极显著，其他林龄的纯林与同龄混交林的有机质含量差异不显著(表2～4).

表2 不同林龄福建柏林分各土层土壤有机质含量(平均值±标准误)1)

表3 福建柏林分不同土层及不同林龄土壤有机质含量的方差分析1)Table 3 Variance analysis of organic matter content in different soil layers of F.hodginsii plantations

表4 福建柏纯林与混交林土壤有机质含量的方差分析1)Table 4 Variance analysis of organic matter content in different soil layers of F.hodginsii pure and mixed forests

2.1.2 林下土壤全氮含量 福建柏纯林0～20 cm和20～40 cm土层土壤全氮含量以21年生最高，33年生最低，最低值较最高值分别降低了24.20%、68.14%，纯林40～60 cm土层和混交林各土层均呈现降低的趋势，其中33年生比15年生分别降低了85.96%、47.92%、62.50%、69.44%.15年生混交林各土层土壤全氮含量均高于纯林，15年生混交林各土层平均氮含量比纯林提高了23.09%；21年生混交林各土层土壤全氮含量均低于纯林，21年生混交林各土层平均氮含量比纯林降低了34.52%；33年生混交林0～20 cm土层全氮含量低于纯林，20～40 cm和40～60 cm土层则高于纯林，但混交林各土层平均氮含量比纯林提高了0.32%.方差分析结果表明，21年生混交林与同龄纯林0～20 cm、20～40 cm土层全氮含量分别存在显著差异和极显著差异，其他各林龄混交林与同龄纯林之间均不存在显著差异(表5～7).

表5 不同林龄福建柏林分各土层土壤全氮含量(平均值±标准误)1)

表6 福建柏林分中不同土层及不同林龄土壤全氮含量的方差分析1)Table 6 Variance analysis of total nitrogen content in different soil layers of F.hodginsii stands

2.1.3 林下土壤全磷含量 福建柏纯林各土层全磷含量均以21年生最高，33年生最低.福建柏混交林0～20 cm土层全磷含量降低；在20～40 cm土层21年生最高，15年生最低；在40～60 cm土层则21年生最低，15年生最高.33年生纯林各土层全磷含量分别比21年生纯林降低了20.83%、25.00%、37.50%.

不同林龄纯林土壤全磷含量均随土层深度的增加逐渐降低，其中15年生、21年生、33年生纯林40～60 cm土层全磷含量比0～20 cm土层分别降低了52.38%、33.33%、47.37%.15 年生和33年生混交林土壤全磷含量均以20～40 cm土层最低，40～60 cm土层最高；而21年生混交林土壤全磷含量随土层深度的增加呈现降低的趋势.

表7 福建柏纯林与混交林土壤全氮含量的方差分析1)Table 7 Variance analysis of total nitrogen content in different soil layers of F.hodginsii pure and mixed forests

各林龄混交林不同土层全磷含量均高于纯林，其中，15年生、21年生、33年生混交林各土层平均全磷含量分别比同龄纯林提高了76.89%、26.67%、75.00%.经方差分析可知：21年生、33年生混交林与纯林0～20 cm土层全磷含量无显著差异；15年生、21年生混交林与纯林20～40 cm土层全磷含量差异显著；其他林龄的混交林与纯林各土层全磷含量均存在极显著差异(表8～10).

2.1.4 林下土壤全钾含量 福建柏混交林和纯林各土层全钾含量存在显著的变化，其中，福建柏纯林各土层全钾含量均以21年生最高，15年生最低，而福建柏混交林各土层全钾含量均以21年生最低，33年生最高.

表8 不同林龄福建柏林分各土层土壤全磷含量(平均值±标准误)1)

表9 福建柏纯林与混交林土壤全磷含量的方差分析1)Table 9 Variance analysis of total phosphorus content in different soil layers of F.hodginsii pure and mixed forest

随着土层深度的增加，15年生、33年生纯林和混交林土壤的全钾含量均以20～40 cm土层最高，0～20 cm土层最低，其中15年生纯林、33年生纯林、15年生混交林、33年生混交林20～40 cm土层全钾含量比0～20 cm土层提高了4.95%、5.42%、11.91%、2.43%.由方差分析结果可知，15年生、33年生纯林土壤全钾含量在土层深度间差异显著，21年生纯林和15年生混交林土壤全钾含量在不同土壤深度差异极显著，21年生混交林与33年生混交林无显著差异.15年生、21年生混交林各土层全钾含量均低于同龄纯林，而33年生混交林各土层全钾含量则高于同龄纯林.

15年生、21年生混交林各土层全钾平均含量分别比同龄纯林降低了8.98%、68.52%，33年生混交林各土层全钾平均含量比同龄纯林提高了3.60%.方差分析结果表明，33年生混交林20～40 cm土层全钾含量与同龄纯林无显著差异(表11～13).

表10 福建柏林分中不同土层土壤全磷含量的方差分析1)Table 10 Variance analysis of total phosphorus content in different soil layers of F.hodginsii stands

表11 不同林龄福建柏林分各土层土壤全钾含量(平均值±标准误)1)

表12 福建柏林分不同土层及林龄土壤全钾含量的方差分析1)Table 12 Variance analysis of total potassium content in different soil layers of F.hodginsii stands

2.1.5 林下不同土层碳氮磷的化学计量比 由表14可知，15年生、21年生福建柏纯林和福建柏混交林的碳氮比在各土层差异不显著，33年生福建柏纯林和混交林的碳氮比在各土层差异显著，在40～60 cm土层纯林碳氮比与混交林相比提高了2倍.15年生纯林和混交林的碳磷比在20～40 cm土层差异显著，其余土层差异不显著；33年生福建柏纯林和福建柏混交林的碳磷比在0～20 cm土层差异显著，其余土层不显著.15年生、21年生、33年生纯林0～20 cm土层的氮磷比呈先降后升的趋势，40～60 cm土层的土壤氮磷比呈下降趋势.

2.2 不同林龄福建柏混交林与纯林土壤速效养分含量的动态变化

2.2.1 林下土壤水解氮含量 福建柏纯林、混交林0～20 cm土层和纯林20～40 cm土层土壤水解氮含量呈下降趋势，其中33年生土壤水解氮含量比15年生降低了28.76%、25.82%、36.91%.而福建柏纯林40～60 cm土层，以及混交林20～40 cm和40～60 cm土层的土壤水解氮含量均以21年生最低，15年生最高，其中21年生土壤水解氮含量比15年生分别降低了21.18%、60.30%、76.22%.

表13 福建柏纯林与混交林土壤全钾含量的方差分析1)Table 13 Variance analysis of total potassium contents in different soil layers of F.hodginsii pure and mixed forests

随着土层深度的增加，不同林龄纯林和混交林土壤水解氮含量明显下降，15 年生、21年生、33年生纯林40～60 cm土层水解氮含量分别比0～20 cm土层降低了55.56%、63.89%、44.96%，15年生、21年生、33年生混交林40～60 cm土层水解氮含量分别比0～20 cm土层降低了25.50%、72.79%、55.33%.由此可看出，无论是纯林还是混交林，21年生各土层水解氮含量变化最大，土层间差异较大.各林龄纯林和混交林的土壤水解氮含量在不同土层深度差异显著或极显著.

除15年生混交林20～40 cm和40～60 cm土层水解氮含量高于同龄纯林外，其他林龄混交林各土层水解氮含量均低于同龄纯林，15年生混交林各土层水解氮平均含量比同龄纯林提高了29.29%，21年生、33年生混交林各土层水解氮平均含量分别比同龄纯林降低了35.04%、15.43%(表15).

2.2.2 林下土壤有效磷含量 福建柏纯林各土层和混交林0～20 cm土层土壤有效磷含量随林龄的增长呈升高趋势，33年生比15年生分别提高了61.70%、28.64%、16.35%、21.05%.福建柏混交林20～40 cm土层土壤有效磷含量均以21年生最低，并且15年生与33年生混交林20～40 cm土层的土壤有效磷含量无显著差异.

表14 不同林龄福建柏林分各土层碳氮磷化学计量比(平均值±标准误)1)Table 14 Stoichiometric ratios of carbon, nitrogen and phosphorus in different soil layers of F.hodginsii stands at different ages (mean ± standard error)

表15 不同林龄福建柏林分各土层土壤水解氮含量(平均值±标准误)1)

不同林龄纯林有效磷含量随土层的加深明显下降，15年生、21年生、33年生纯林40～60 cm土层有效磷含量分别比0～20 cm土层降低了11.49%、29.24%、36.32%.不同林龄混交林有效磷含量均在0～20 cm土层最高，20～40 cm土层最低，其中15 年生、21年生、33年生混交林20～40 cm土层有效磷含量分别比0～20 cm土层降低了41.18%、51.61%、53.71%，但15年生、21年生、33年生混交林40～60 cm土层的有效磷含量分别比20～40 cm土层提高了28.79%、19.94%、27.62%.

15年生、21年生、33年生混交林0～20 cm和40～60 cm土层有效磷含量均高于同龄纯林的同一土层，而15年生、21年生、33年生混交林20～40 cm土层有效磷含量均低于同龄纯林的同一土层.15年生混交林各土层平均有效磷含量比同龄纯林提高了20.06%，21年生、33年生混交林各土层平均有效磷含量分别比同龄纯林降低了4.77%、4.86%(表16).

表16 不同林龄福建柏林分各土层土壤有效磷含量(平均值±标准误)1)

2.2.3 林下土壤速效钾含量 福建柏纯林各土层速效钾含量均呈降低的趋势，且变化幅度较大，受到林分生长发育的影响较大.福建柏纯林各土层速效钾含量在15年生、21年生与33年生间均存在显著差异.在福建柏纯林各土层，33年生比15年生分别降低了54.14%、39.63%、44.39%.福建柏混交林各土层速效钾含量均以21年生最低，0～20 cm和40～60 cm土层均以15年生最高，20～40 cm土层以33年生最高.混交林各土层速效钾含量均在21年生与15年生、33年生间存在显著差异.

不同林龄福建柏纯林、混交林速效钾含量随土层深度的增加而显著降低，其中15年生、21年生、33年生福建柏纯林40～60 cm土层速效钾含量比0～20 cm土层分别降低了36.65%、41.60%、23.17%，混交林速效钾含量分别降低了45.52%、63.41%、39.21%.说明无论是纯林还是混交林，21年生土壤速效钾含量受土层的影响较大；各林龄混交林土壤速效钾含量比纯林更易受土层深度变化的影响.

15年生、21年生、33年生混交林各土层速效钾含量均低于同龄纯林同一土层，其中15年生、21年生、33年生混交林各土层速效钾平均含量比同龄纯林分别降低了50.01%、83.70%、10.23%，说明21年生混交林的速效钾含量处于较低水平，相比于其他林分生长发育阶段，21年生纯林和混交林的降幅最大(表17).

表17 不同林龄福建柏林分各土层土壤速效钾含量(平均值±标准误)1)

2.2.4 土壤养分与林分生长特性的相关性 福建柏林地土壤有机质含量与福建柏胸径、树高、单株材积以及马尾松胸径、树高、单株材积、林分总蓄积、林分密度间呈显著或极显著相关，说明土壤有机质含量与福建柏和马尾松树体生长关系密切，与林分生长效果也具有明显的相关性.土壤全氮含量与福建柏、马尾松胸径、树高、单株材积、林分蓄积、林分密度间呈显著相关，说明土壤全氮含量与福建柏林分生长特性之间存在密切联系.土壤全磷与马尾松胸径、树高、单株材积、林分总蓄积呈显著相关，说明土壤全磷与马尾松生长、林分总生物量积累关系密切，而与福建柏胸径、树高、单株材积、林分密度间相关性未达到显著水平.土壤全钾与马尾松胸径、单株材积间呈显著相关，与其他树体和林分生长指标间相关性不显著.水解氮、有效磷均与福建柏、马尾松的胸径、树高、单株材积、林分蓄积、林分密度间呈显著或极显著相关，说明土壤水解氮、有效磷可以通过影响树体生物量积累促进树体高径和材积生长，影响林分蓄积量和密度变化.土壤有效磷与福建柏、马尾松的胸径、树高呈显著相关，与单株材积、林分蓄积和密度相关性不显著，说明土壤有效磷与树体高径生长关系密切.土壤速效钾与福建柏胸径、林分蓄积间呈显著相关，而与其他树体和林分生长指标间相关性未达到显著水平，可能是因为钾易溶解移动，在土壤中容易流动散失[30]，与其他养分的相关性不高，因而与树体和林分部分生长特性的相关性不显著(表18).

表18 土壤养分与林分生长特性的相关性分析1)Table 18 Correlation analysis between soil nutrients and stand growth characteristics

3 讨论

3.1 不同林龄福建柏混交林与纯林土壤全量养分含量的变化特征

本研究结果表明，3种林龄下随着林龄的增长，福建柏纯林和混交林0～40 cm土层有机质含量均逐渐降低，这可能与栽植年限的增加、造林前的前茬、外界干扰程度以及林分密度减小导致的总凋落物减少有关，这与严绍裕[31]、吴明等[32]的研究结果类似；而在40～60 cm土层，福建柏混交林与纯林在林龄间的变化趋势存在较大差异，纯林以21年生最低，混交林呈逐渐增加的趋势，这与郝中明等[33]对广西南部地区不同林龄马尾松及其混交林理化性质的研究结果相类似，说明土壤有机质含量受林龄、树种组成、土层深度等多因素影响.

6种林分各层土壤有机质含量的变化规律一致，表层土壤>中层土壤>下层土壤，即明显的“表聚”现象，且各土层差异显著.这可能是因为表层土壤较疏松，通气性好，且表层土壤中根系分布较为密集，温度较高，微生物活动频繁，对枯落物进行分解后形成大量腐殖质，导致有机质含量较高[34].总体上来看，福建柏纯林0～60 cm土壤全氮、全磷、全钾均以21年生最高，33年生最低，这可能是近熟林中根系生理活动旺盛、分泌物较多，从而增加了土壤养分，而近熟林到成熟林阶段，林木需要从土壤中吸收大量养分用于生长，从而降低了土壤养分含量[35].混交林0～60 cm土层土壤全氮随林龄增长呈现降低的趋势，而福建柏混交林不同土层土壤全磷含量随林龄增长的变化趋势存在较大差异，福建柏混交林0～60土层全磷含量均以21年生最低，33年生最高.随着土层深度的增加，各个林龄纯林和混交林的土壤全氮含量、不同林龄纯林土壤全磷含量以及21年生混交林土壤全磷含量呈现逐渐降低的趋势.由此可见，土壤全氮、全磷总体表现出一定的表聚现象，这与许多研究[2,36,37]结果一致.

通常情况下森林植物的凋落物主要分布于土壤表层， 在土壤表层释放了大量的营养元素，随着土层深度的增加，凋落物越来越少，因此呈现出大多数土壤养分随着土层深度的增加而降低的趋势[4].15年生、33年生纯林和混交林土壤全钾含量均以20～40 cm土层最高，0～20 cm土层最低，21年生纯林和混交林土壤全钾含量均随土层的加深逐渐提高.由此可见，全钾含量在表层土壤中最低，可能与钾素在土壤中的特性有关.总体上，15年生和33年生混交林土壤全氮含量高于同龄纯林，各林龄混交林土壤全磷含量也高于同龄纯林，这与研究[38]结果基本一致.但15年生、21年生混交林土壤全钾含量低于同龄纯林，33年生混交林高于同龄纯林，这可能与林龄、树种和钾素在土壤中的特性等密切相关.

3.2 不同林龄福建柏混交林与纯林土壤速效养分含量的变化特征

15年生福建柏纯林和混交林土壤水解氮含量均高于21年生，而从21年生到33年生的生长发育阶段，受树种组成和土层深度影响较大，存在不同的变化趋势.福建柏纯林土壤有效磷含量随林龄增长而提高，混交林土壤有效磷含量总体上以21年生最低.福建柏纯林土壤速效钾含量随林龄增加而降低，且变化幅度较大，福建柏混交林土壤速效钾含量以21年生最低，15年生最高.由此可见，不同土壤养分随林龄的增长表现出不同的变化趋势，且差异较大.

15年生混交林土壤水解氮和有效磷含量高于同龄纯林，而21年生、33年生混交林土壤水解氮和有效磷含量低于同龄纯林；15年生、21年生、33年生混交林土壤速效钾含量也低于同龄纯林.由此可见，不同林龄混交林土壤氮、磷、钾速效养分含量总体上低于纯林，这与赵燕波[39]、陈欣凡等[5]的研究结果一致.