不同时期蓝莓黄化规律及生长与黄化的关系

张伟龙，张般般，杨静慧，通信作者，刘艳军，张超，冯国华

（1. 天津农学院 园艺园林学院，天津 300392；2. 天津朔方绿色科技发展有限公司，天津 300384；3. 天津市公路局直属处，天津 300384）

蓝莓因食用方式较多、抗氧化活性强、保健价值高，被称为“世界水果之王”，深受消费者喜爱[1-4]。蓝莓受土壤pH影响较大，适宜生长在pH为4.5～5.5的酸性土壤，偏碱或碱性土壤会引起蓝莓不同程度缺铁性黄化[5]。天津市蓟州区属微酸性土壤（pH 6.5），但种植过程中仍然出现了大片植株失绿、黄化现象，严重影响了植株的生长发育。唐佩显等[6]研究了青岛市11个蓝莓品种的生长情况，探究了蓝莓叶片黄化的原因；王兴东等[7]通过pH、根系及根际土壤、EC值对蓝莓叶片的黄化现象进行了解析；李琳等[8]对蓝莓常见的缺素症进行了研究，认为蓝莓植株的黄化原因可能是缺乏铁、镁或硼。但是蓝莓黄化规律及生长与黄化的关系报道较少。本研究以天津市蓟州区种植面积最广的6个蓝莓品种为试材，探究植株不同生长时期黄化规律及生长对黄化的影响，以期为蓝莓黄化矫治提供依据。

1 材料与方法

供试蓝莓品种有‘蓝丰’（Bluecrop）、‘蓝金’（Bluegold）、‘伯克利’（Berkeley）、‘布里吉塔’（Brigitta）、‘北陆’（Northland）、‘莱格西’（Legacy），均由天津市蓟州区马伸桥镇蓝莓种植基地提供。2018年3—6月对6个品种蓝莓植株进行调查和测定，选择植株生长相对一致区域，采用“五点取样法”确定植株。

植株黄化率的测定：黄化指数/%＝∑［（各级黄化叶数×该黄化级值）/（整株总叶数×最高黄化级值）］×100[9]。

叶绿素含量测定方法：采用乙醇浸提法。铁还原酶（FCR）活性：采用紫外分光光度计测定535 nm处的吸光值[10]。叶片有效铁含量的测定：采用原子吸收分光光度法。新梢数：每个品种选取样本株10株，统计每个品种单株的新梢数量。新梢生长量：每个品种选取样本株10株，每株选10个发育新梢，停长后测量自枝基芽鳞痕处至顶芽基部的长度[11]。叶面积：采用PS法图像处理技术对叶面积进行测定[12]。

采用Excel 2007及SPSS 20.0对所测定果实各项指标数据进行分析处理。隶属函数综合分析参照文献[13]。

2 结果与分析

2.1 不同时期蓝莓黄化指数变化规律

由图 1可以看出，天津微酸性土壤中不同品种蓝莓植株的黄化指数变化规律随生长期呈现先下降再上升，最终趋于平缓的趋势。盛花期时，蓝莓的黄化指数由高到低为‘布里吉塔’（21.94%）、‘蓝金’（21.09%）、‘伯克利’（15.65%）、‘莱格西’（13.44%）、‘蓝丰’（10.29%）、‘北陆’（9.43%）。幼果发育期时蓝莓的黄化指数由高到低为‘伯克利’（12.24%）、‘布里吉塔’（10.23%）、‘北陆’（5.27%）、‘蓝金’（4.51%）、‘莱格西’（3.40%）、‘蓝丰’（2.76%）。果实成熟期时蓝莓的黄化指数由高到低为‘蓝丰’（25.59%）、‘蓝金’（23.74%）、‘伯克利’（20.52%）、‘布里吉塔’（13.96%）、‘莱格西’（8.71%）、‘北陆’（6.92%）。果实采收后期时蓝莓的黄化指数由高到低为‘蓝金’（31.02%）、‘蓝丰’（24.15%）、‘伯克利’（20.00%）、‘莱格西’（15.12%）、‘布里吉塔’（5.20%）、‘北陆’（4.64%）。

图1 不同时期6个蓝莓品种黄化指数的变化

2.2 不同时期蓝莓叶片叶绿素含量的变化规律

由图2可以看出，天津微酸性土壤中不同品种蓝莓植株的叶绿素变化规律随生长期呈现为先上升后下降再上升趋势。盛花期时，‘北陆’（1.14 mg/g）的叶绿素含量最高，‘蓝丰’（1.09 mg/g）次之，之后为‘莱格西’（0.83 mg/g）、‘伯克利’（0.78 mg/g）、‘蓝金’（0.53 mg/g）、‘布里吉塔’（0.50 mg/g）。幼果发育期时顺序为‘蓝金’（1.23 mg/g）、‘莱格西’（1.22 mg/g）、‘北陆’（1.18 mg/g）、‘蓝 丰’（1.16 mg/g）、‘布里吉塔’（0.94 mg/g）、‘伯克利’（0.86 mg/g）。果实成熟期时‘北陆’（1.17 mg/g）最高，‘莱格西’（1.13 mg/g）次之，然后依次是‘布里吉塔’（0.88 mg/g）、‘伯克利’（0.49 mg/g）、‘蓝金’（0.39 mg/g）、‘蓝丰’（0.31 mg/g）。

图2 不同时期6个蓝莓品种叶绿素的变化

果实采收后期‘北陆’的叶绿素含量（1.21 mg/g）最高，‘布里吉塔’（1.20 mg/g）次之，随后为‘莱格西’（0.87 mg/g）、‘伯克利’（0.53 mg/g）、‘蓝丰’（0.44 mg/g），‘蓝金’（0.14 mg/g）最少。

2.3 不同时期蓝莓叶片铁还原酶活性FCR的变化规律

由图3可以看出，天津微酸性土壤中不同品种蓝莓植株的铁还原酶活性变化规律与叶绿素含量变化趋势相似。

图3 不同时期6个蓝莓品种铁还原酶活性的变化

盛花期时，不同品种蓝莓的铁还原酶活性分布在16.76～27.14 μmolFe2+/g·h，‘北陆’（27.14 μmolFe2+/g·h）的铁还原酶活性最高，‘蓝丰’（25.83 μmolFe2+/g·h）次之，之后为‘莱格西’（22.93 μmolFe2+/g·h）、‘伯克利’（22.11 μmolFe2+/ g·h）、‘蓝金’（17.87 μmolFe2+/g·h）、‘布里吉塔’（16.76 μmolFe2+/g·h）。幼果发育期时，‘莱格西’（29.72 μmolFe2+/g·h）的铁还原酶活性最高，‘蓝金’（28.67 μmolFe2+/g·h）次之，之后为‘北陆’（28.35 μmolFe2+/g·h）、‘蓝丰’（27.26 μmolFe2+/g·h）、‘布里吉塔’（24.91 μmolFe2+/g·h）、‘伯克利’（22.90 μmolFe2+/ g·h）。果实成熟期时，‘北陆’（30.06 μmolFe2+/ g·h）含量最高，之后为‘莱格西’（28.7 μmolFe2+/ g·h）、‘布里吉塔’（24.03 μmolFe2+/g·h）、‘伯克利’（17.51 μmolFe2+/g·h）、‘蓝金’（15.59 μmolFe2+/g·h）、‘蓝丰’（14.43 μmolFe2+/ g·h）。果实采收后期，‘北陆’（31.25 μmolFe2+/ g·h）、‘布里吉塔’（31.1 μmolFe2+/g·h）较高，之后为‘莱格西’（24.63 μmolFe2+/g·h）、‘伯克利’（18.39 μmolFe2+/g·h）、‘蓝丰’（16.21 μmolFe2+/g·h）、‘蓝金’（12.14 μmolFe2+/g·h）。

2.4 不同时期蓝莓叶片有效铁含量的变化规律

由图4可以看出，天津微酸性土壤中不同品种蓝莓植株的有效铁含量变化规律与铁还原酶活性变化趋势相似，与黄化指数变化趋势相反。盛花期时，‘北陆’（2.62 mg/kg）有效铁含量最高，‘蓝丰’（2.55 mg/kg）次之，随后是‘莱格西’（2.33 mg/kg）、‘伯克利’（2.12 mg/kg）、‘蓝金’（1.84 mg/kg）、‘布里吉塔’（1.78 mg/kg）。幼果发育期时‘莱格西’（2.76 mg/kg）的有效铁含量最高，‘北陆’（2.70 mg/kg）次之，再次是‘蓝丰’（2.67 mg/kg）、‘蓝金’（2.61 mg/kg）、‘布里吉塔’（2.35 mg/kg）、‘伯克利’（2.20 mg/kg）。果实成熟期时，有效铁含量由高到低依次是，‘北陆’（2.31 mg/kg）、‘莱格西’（2.23 mg/kg）、‘布里吉塔’（2.07 mg/kg）、‘伯克利’（1.72 mg/kg）、‘蓝金’（1.61 mg/kg）、‘蓝丰’（1.53 mg/kg）。果实采收后期，‘北陆’（2.32 mg/kg）的有效铁含量最高，其次是‘布里吉塔’（2.30 mg/kg）、‘莱格西’（2.07 mg/kg）、‘伯克利’（1.77 mg/kg）、‘蓝丰’（1.74 mg/kg）、‘蓝金’（1.28 mg/kg）。

图4 不同时期6个蓝莓品种有效铁含量的变化

2.5 不同蓝莓品种生长特性比较

由表1可知，天津微酸性土壤中6个蓝莓品种的新梢数差异较大。其中，‘蓝金’（43.20枝）的新梢数最多，极显著大于其他5个品种的新梢数（24.80～28.40枝），其余5个品种间差异不显著。‘伯克利’‘北陆’和‘蓝金’3个品种之间新梢生长量（13.92～14.36 cm）差异不明显，但显著高于‘布里吉塔’‘蓝丰’和‘莱格西’（11.47～11.56 cm）3个蓝莓品种，这3个品种之间新梢生长量差异不显著。‘伯克利’（23.73 cm2）的叶面积最大，与‘布里吉塔’（21.87 cm2）差异不显著，显著高于‘蓝金’（19.02 cm2），极显著高于‘北陆’‘蓝丰’‘莱格西’。

表1 不同蓝莓品种生长特性比较

2.6 不同蓝莓品种生长特性综合隶属函数及平均黄化指数分析

不同蓝莓品种隶属函数及平均黄化指数比较如表2所示。结果显示，综合隶属函数最高的是‘蓝金’，为0.780，平均黄化指数为20.00%，其次是‘伯克利’，隶属函数为0.670，平均黄化指数为17.10%，‘北陆’隶属函数为0.420，平均黄化指数为6.56%，‘布里吉塔’隶属函数0.300，平均黄化指数为12.83%，‘蓝丰’隶属函数为0.080，平均黄化指数为15.70%，‘莱格西’隶属函数最低为0.001，平均黄化指数为10.17%。说明‘蓝金’和‘伯克利’2个蓝莓品种较适应天津微酸性土壤，生长比较旺盛。

表2 不同蓝莓品种隶属函数及平均黄化指数比较

3 讨论与结论

黄化指数的调查被认为是诊断植物缺铁性黄化最普遍、最直观的方法[14]。有研究认为果树在营养生长时期出现缺铁，采取早期的矫治能显著促进生长[15]。本试验中6个蓝莓品种叶片中各个物候期的黄化指数变化趋势与叶片中叶绿素含量、铁还原酶活性、有效铁含量变化趋势相反。除‘蓝金’‘莱格西’外，其他蓝莓品种的黄化指数先下降后升高再下降，叶绿素含量、铁还原酶活性、有效铁含量先上升后下降再上升，在盛花期及果实成熟期黄化指数最高，因此可以在盛花期（3月上旬）与果实成熟前（5月中旬）两个时期前施螯合铁或者在叶面喷施铁肥，减缓叶片黄化程度。

黄化对植物生长有着不同程度的危害，本试验中除‘北陆’外，生长表现最好的是‘蓝金’和‘伯克利’，其黄化程度也最高；‘布里吉塔’和‘蓝丰’生长次之，黄化也是中等程度；‘莱格西’的黄化指数偏低，生长最弱，这与周莎莎[16]研究黄化越严重的植株生长势越弱相反。可能是6个蓝莓品种的平均黄化指数均不高于20.00%，果树产生重度黄化时生长才会受到影响[17]。因此当蓝莓处于中低水平黄化程度时对其生长特性影响较小。此外，有研究发现树势中庸的蓝莓品种丰产性更好[18]。所以在生产实践中应通过整形修剪等手段控制蓝莓植株生长，提高蓝莓产量。