日粮纤维水平对猪肠道生理机能影响的研究进展

李开军 蔡东森 陈海军*

（1南京市畜牧家禽科学研究所，江苏南京 210000；2南京市畜牧技术推广站，江苏南京 10000）

我国是养猪大国，饲料用粮已成为粮食的主要用途之一，而“玉米—豆粕型”日粮时刻制约着我国的饲料粮安全，因此，探索非粮饲料成为饲料加工企业和养殖企业共同的目标。在猪饲料中可以添加一些含高纤维的粮食加工副产品，以减少粮食在饲料中的应用，有利于实现养猪行业的可持续发展。因此，越来越多的纤维性饲料被运用到养猪生产中。随着对日粮纤维研究的深入，发现适当增加日粮中纤维水平可以提高猪的生产性能，同时也能促进猪肠道的生长发育。肠道是营养物质消化吸收的重要部位，因此，本文针对日粮纤维水平对猪肠道的pH值、形态结构、微生物以及细胞生长发育的影响进行探讨，以期为养猪生产中使用纤维型日粮提供理论依据。

1 日粮纤维

1.1 日粮纤维的定义

1953年，Hipsley[1]首次提出使用“日粮纤维”一词来表示“构成植物细胞壁不易消化的成分”，主要指的是纤维素、半纤维素和木质素。然而，随着时间的推移，科研人员对日粮纤维又有了不同的定义。从化学角度出发，日粮纤维被定义为非淀粉多糖和木质素的总称[2]。刘功权等[3]按照性质比较的方法，将纤维分为可溶性纤维和不可溶性纤维，其中，可溶性纤维是植物细胞壁内的贮存物质和分泌物，包括果胶、瓜尔胶、葡聚糖和真菌多糖等；不可溶性纤维是细胞壁的组成部分，包括纤维素、半纤维素、木质素和壳聚糖等。虽然没有普遍接受的定义，但所有现有的定义都认为纤维在小肠内未被消化，进入大肠后会被肠道微生物部分或完全发酵分解。

1.2 日粮纤维的理化特性

1.2.1 持水性

持水性是指每单位重量的纤维所能吸收水分的量。因为纤维中有一定数量的亲水基团可以与水分子结合，因此，纤维具有一定的持水性。Tan等[4]报道，高水结合能力的可溶性纤维在进入动物肠道后，与水结合会发生膨胀，增强动物机体的饱腹感，减少动物的进食行为。

1.2.2 粘性

纤维中含有果胶、β-葡聚糖、海藻多糖等糖类，具有吸水后发生溶胀的现象，这些糖类通过分子之间的交互作用，产生一定的粘性。日粮纤维的粘性可延缓和降低猪肠道对部分养分的吸收，因此，纤维可以调节动物采食以后的血糖浓度[5]。张宏福等[6]研究指出，日粮纤维在进入动物肠道以后，形成食糜，产生粘性，减缓食糜通过肠道的时间，有利于纤维的消化吸收与利用。

1.2.3 可发酵性

日粮纤维可以被单胃动物消化道内的肠道微生物发酵，发酵后会产生大量的短链脂肪酸，不仅可以为单胃动物提供生长发育的部分能量，而且还可以产生一个酸性环境，有利于益生菌的增殖，从而改善单胃动物的肠道微生态环境[7]。

2 猪肠道结构和功能概述

2.1 小肠结构和功能概述

小肠由十二指肠、空肠和回肠组成，是消化吸收的重要器官，肠道健康对营养物质的消化、吸收和转运起着关键作用[8]。黏膜上皮、固有膜和黏膜肌层3部分组成肠道黏膜，肠道黏膜的结构完整性是影响动物生长发育的关键因素[9]。肠黏膜的表层含有由上皮和固有层向肠腔内突出形成的细小突起，称为肠绒毛。绒毛高度和隐窝深度决定了肠绒毛对营养物质的消化吸收能力，营养物质的消化吸收与利用主要是依托肠道表面的环行皱襞、肠绒毛以及绒毛表面的柱状上皮细胞等肠道结构来完成。总的来说，肠绒毛高度的增加和隐窝深度的下降都更有利于营养物质的消化吸收[10]。

2.2 大肠结构和功能概述

猪大肠包括盲肠、结肠和直肠3部分[11]。猪（8.5～12.2月龄）的大肠长5～6.8 m，容积10～15.7 L。以青粗饲料为主饲养的猪，大肠的容积更大一些。在大肠中，盲肠是猪主要的发酵器官[12]。日粮纤维在小肠内未被消化，形成食糜进入到大肠中，肠道微生物对食糜进行发酵降解，产生大量的挥发性脂肪酸等供能物质[13]。盲肠及近端结肠、升结肠对纤维的发酵量占大肠总发酵量的92%[14]，可见大肠内纤维发酵主要集中在大肠前部。

3 日粮纤维水平对猪肠道的生理机能影响

3.1 日粮纤维水平对猪肠道pH值的影响

日粮纤维水平对猪肠道pH值有一定的影响。Metzler-Zebeli等[15]研究发现，在日粮中添加15%抗性淀粉可使猪近端、中端、远端结肠和粪便中的pH值都有所降低，同时增加粪便中乳酸菌的数量，从而抑制致病菌在大肠中的增殖。王九峰[16]利用日粮纤维、甜菜、麦麸和马铃薯淀粉等4组不同纤维水平的日粮进行生长猪饲喂试验，发现纤维日粮可以通过降低猪粪便中的干物质含量，提高粪便中的pH值。

3.2 日粮纤维水平对猪肠道形态的影响

随着动物日粮中纤维水平的增加，动物机体通过调动各种生理机制来降解和消化纤维，例如扩大肠道的消化吸收面积，增加纤维在肠道中的滞留时间等。苏衍菁等[17]使用分别含有5.4%、7.3%、8.60%、10.71%的粗纤维日粮对育肥淮猪进行饲喂试验，研究发现随着日粮中纤维水平的提高，大肠长度与猪体长度的比例发生先增加后减小的变化，结肠隐窝深度也得到明显加深。Asmus等[18]对饲喂高纤维日粮的生长育肥猪进行降低日粮中纤维水平的饲喂试验，研究结果表明，降低日粮中的纤维水平会降低猪大肠的重量。以上研究结果均说明随着日粮中纤维的增加，猪肠道形态也发生了一定的变化，可能是因为纤维在小肠内未被消化，形成食糜，进入猪后端肠道发酵的食糜增多，增加食物的滞留时间，从而促进了大肠的发育。

3.3 日粮纤维水平对肠道微生物的影响

日粮纤维是影响猪肠道微生物组成的关键因素之一。一方面，日粮纤维可为宿主提供营养物质；另一方面，日粮纤维可作为肠道微生物的发酵底物，调控肠道微生物的增殖，进而影响肠道健康[19]。Wu等[20]利用16S rRNA基因测序和非靶向代谢组学来研究蚕豆青贮饲料对杜洛克×巴马香杂交猪盲肠和空肠微生物的组成和代谢物的影响，研究结果显示，日粮纤维对盲肠、空肠的微生物组成和结构有显著影响，拟杆菌和乳酸菌的丰度分别随盲肠和空肠中纤维的增加而增加。He等[21]研究发现，在猪日粮中添加0.5%菊粉后，可以改变肠道中特定微生物的丰度，回肠中变形菌门有所降低，回肠和盲肠中的拟杆菌门得到增加。这些都说明日粮纤维对猪肠道微生物造成影响，可能是肠道微生物也发生改变来适应肠道中纤维的增加。

3.4 日粮纤维水平对猪肠道细胞生长发育的影响

日粮纤维对肠道细胞的影响，主要可能通过以下的机制进行，日粮纤维被肠道微生物分泌的纤维素酶先水解成二糖，其中，部分二糖再水解成单糖，在一系列酶的催化作用下，水解产物被降解成挥发性脂肪酸（乙酸、丙酸和丁酸），从而被肠道吸收利用[22]。宋增廷等[23]研究发现，挥发性脂肪酸对肠道细胞的脂肪合成有重要的调控作用，在结肠上皮细胞中通过参与膜离子交换而起到维持细胞离子平衡的作用。Jin等[24]在使用高纤维日粮（含10%的麦秸）和低纤维日粮（含0%的麦秸）进行饲养生长猪的试验中发现，在高纤维水平日粮的饲喂下，生长猪的肠道细胞死亡率也会相应的提高，但是肠黏膜细胞的数量仍保持不变，这说明肠黏膜细胞的增殖率在增加，从而证实了日粮纤维能提高胃肠黏膜细胞转化率的假设。

4 小结

综上所述，日粮纤维在养猪生产中的应用效果取决于其理化特性，同时还会影响到猪肠道的生理状况。肠道生理状况与猪群整体健康和生产水平紧密相关[25]，如何控制好在日粮中添加的粗纤维量，将日粮纤维的调控作用充分发挥还要进行后续的研究。目前对猪肠道消化吸收的研究较多，技术手段的升级有利于深入揭示日粮纤维对猪肠道生理功能的影响，对高效利用日粮纤维具有非常重要的意义。