祁连山中部青海云杉年内径向生长季节变化及其对环境因子的响应

石建周，刘贤德,，田 青，万艳芳，赵维俊

(1.甘肃农业大学林学院，兰州 730070；2.甘肃省祁连山水源涵养林研究院，甘肃 张掖 734000；3.中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，北京 100091)

随着全球气候变暖，干旱程度加剧，树木生长受到不同程度的影响，从而改变森林生态系统的生产力或碳储量。因此，在气候变化背景下，明确树木生长动态变化及其对环境因子的响应，有助于评估区域森林发展趋势，为森林保护和管理提供理论依据。

目前，许多学者主要集中于研究树木径向生长的年际变化，分析了年际尺度径向生长和气候因子的关系，但这些研究都是基于年轮宽度与气候要素的统计分析，其研究尺度较长，缺乏短期高频树木径向生长过程的动态研究。树木径向生长记录仪能够连续监测树木年内径向生长变化，可以在较短的时间尺度上研究树木生长过程及其对环境因子的响应，可为年际尺度径向生长的研究提供解释和验证。近年来，国内外学者采用树木径向生长记录仪对不同区域、不同树种进行了研究。Kocher等研究发现，在不同时间尺度提取的径向生长量和空气相对湿度的相关关系更加稳定；牛豪阁等发现，时间尺度延长能削弱青杄()树干水分变化对径向生长量的干扰，但水分依然是青杄径向生长的限制因子；Liu等发现，春季快速生长期和秋季最小生长期主要受降水和温度的影响，夏季持续收缩期受土壤水分的限制。

青海云杉()是祁连山区主要的优势树种，分布面积占水源涵养林总面积的24.7%，占乔木林总面积的75.7%，它对于防风固沙、调节区域气候、涵养水源等至关重要。目前，部分学者对青海云杉的生长特征进行了研究，主要集中在年轮宽度与气候要素的响应分析、直径结构对径向生长的影响以及不同径级间季节生长特征，但针对单株青海云杉季节变化特征，以及在不同的季节生长阶段与环境因子的响应关系等方面尚不明确。因此，本文以祁连山排露沟小流域青海云杉为研究对象，对年内径向生长和环境因子进行同步观测，分析青海云杉径向生长的季节特征及其树木个体之间的差异，确定生长季不同生长阶段径向生长的限制因子，为研究青海云杉径向生长对未来气候变化的响应提供理论依据。

1 研究区概况

研究区位于祁连山中段排露沟小流域(38°32′—38°33′N，100°17′—100°18′E)，流域面积为2.74 km，海拔2 600～3 800 m，地势较陡、地形破碎，属于典型的“V”地形，纵坡比降1∶4.2。该流域属大陆性高寒山地森林草原气候。基于祁连山西水生态定位站多年观测资料(1994—2013年)，该流域年平均气温为0.9 ℃，最高气温为28.0 ℃，最低气温为-36.0 ℃，年均降水量374.1 mm，主要集中分布在5—9月，年均相对湿度60%，该流域土壤呈明显的垂直分异，土壤类型沿海拔从低到高依次为山地栗钙土、山地灰褐土、高山草甸土和高山荒漠土。

该流域主要的乔木树种为青海云杉和祁连圆柏()，其中青海云杉呈斑块状或条状分布在海拔2 700～3 300 m的阴坡和半阴坡，多为中龄林和近成熟林，郁闭度为0.6；灌丛主要分布有金露梅()、箭叶锦鸡儿()、吉拉柳()、鲜黄小檗()等；草本主要分布有马蔺()、棘豆()、针茅()和珠芽蓼()等。

2 研究方法

2.1 样地布设

在海拔2 700 m处选取1块大小为20 m×20 m的藓类青海云杉林样地，其坡向为350°，位于坡面的下坡，平均坡度为23°。该林分密度为1 125株/hm，林龄约为86年，郁闭度0.55；平均树高为(11.7±4.7)m，平均胸径为(15.8±7.7)cm，平均冠幅为(3.5±1.2)m，平均枝下高为(3.6±1.8)m。林下灌木层主要有银露梅()，盖度约为5%；草本层主要有披针苔草()、棘豆()、鲜生马先蒿()等，盖度约为37%。

2.2 径向生长的测定

为了描述整个样地青海云杉的径向生长状况，在样地内选取胸径、树高不同的4株健康、无病害的样树(表1)。在样树胸径1.3 m处安装DRL26带状树干径向变化记录仪(精度：±2 μm)，用于连续监测青海云杉的径向变化。具体安装方法：刮去垂直于地面1.3 m处树干的枯死树皮，安装传感器和磁带，调节电阻使得初始值为2 400 Ω。数据采集间隔为30 min。测定时间为2018年5—10月。

表1 样树基本特征

2.3 径向生长量提取

树干的径向变化包括2部分：一部分是形成层细胞分裂、伸长以及细胞壁增厚等引起的不可逆的生长过程；另一部分是树体自身含水量变化引起的可逆过程。目前，树木径向生长量的提取方法有日平均值法、日最大值法和周期循环法。研究表明，3种方法提取的树干径向生长量序列无显著性差异。因此，本研究采用日平均值法提取青海云杉径向生长量，即用下一个时间段径向变化量的平均值减去当前径向变化量的平均值，当计算值为正值时则为径向生长量，当为负值时则视为没有增长，径向生长量记为零。

2.4 径向生长的拟合和阶段划分

Gompertz生长模型被广泛用于描述树木的季节生长模式，本研究采用Gompertz生长模型拟合单株青海云杉5—10月树干半径的累积生长量：

=exp(-e-)

(1)

式中：为树干半径累积生长量(μm)；为累积生长量的上渐近线；为轴位置参数；为变化率参数；为时间(d)，以年积日表示。采用最小二乘法进行参数估计，通过计算拟合函数的一阶导数得到生长速率曲线。以4 μm/d的生长速率作为青海云杉启动生长和结束生长的时间阈值。这一数值对应于径向生长监测仪的精度和累积径向生长的变化。

按青海云杉生长开始和停止的时间，累积径向生长量的季节变化(5—10月)可划分为3个阶段(图2)：(1)启动生长阶段，从第120天到生长开始的时间，即日生长速率<4 μm/d;(2)快速生长阶段，从生长开始到停止生长的时间，即日生长速率>4 μm/d；(3)结束生长阶段，从停止生长到第303天的时间，即日生长速率<4 μm/d。

2.5 环境因子测定

在距离样地50 m处布设美国Campbell公司生产的CR3000自动气象站，用于连续监测空气温度(，℃)、空气相对湿度(，%)、降水量(，mm)以及林内土壤体积含水量(，%)和土壤温度(，℃)等指标。根系层土壤含水量是树木生长的主要水分来源，研究区青海云杉根系层主要分布在0—60 cm土层。因此，分别在0—10，10—20，20—40，40—60 cm土层测定土壤体积含水量和土壤温度。数据采集时间间隔为10 min。

根据空气温度和空气相对湿度，计算饱和水汽压差(VPD，kPa)：

(2)

式中：为空气温度(℃)；为空气相对湿度(%)；VPD为饱和水汽压差(kPa)。

2.6 数据处理与分析

本文通过Microsoft Excel 2010进行数据统计，采用SPSS 19.0软件对不同生长阶段的4株青海云杉日均径向生长量和环境因子进行Pearson相关分析，使用Origin 2018软件进行绘图。

3 结果与分析

3.1 环境因子变化特征

2018年生长季(5—10月)，排露沟小流域总降雨量为361.6 mm，总降雨事件72场，其中，降雨量<10 mm的降雨事件最多，为59场，占总降雨事件的81.9%；降雨量>15 mm的降雨事件仅有3场，占总降雨事件的4.1%，故研究区主要以降雨量<10 mm的小降雨事件为主(图1a)。5—10月生长季，该流域气温较高，空气相对湿度低。日平均气温为9.9 ℃，日最高气温和日最低气温分别为21.3，-2.5 ℃(图1b)。空气相对湿度季节变化幅度较大，变化范围为18.5%～93.4%，平均值为59.9%(图1c)。饱和水汽压差的变化范围为0.03～1.65 kPa，平均值为0.52 kPa(图1d)。土壤温度随着生长季的进行呈先增大后减小的变化趋势，变化范围为0.42～10.19 ℃，平均值为5.48 ℃(图1e)。受降雨的影响，0—60 cm土层土壤体积含水量波动较大，变化范围为0.13～0.36 m/m，平均值为0.22 m/m，但6月土壤体积含水量较低，平均值为0.17 m/m(图1f)。

图1 2018年生长季主要环境因子特征

3.2 单株青海云杉径向生长的季节变化特征

通过Gompertz函数对4株青海云杉平均径向生长序列进行拟合(图2a)，拟合方程均达到0.9以上，表明Gompertz函数能够较好地解释90%以上的径向生长变化。从表2可以看出，青海云杉平均径向生长开始时间为6月8日(第158天)，结束生长时间为7月28日(第208天)，生长期为51天。整个生长季(5—10月)，青海云杉平均生长速率为3.90 μm/d，平均最大生长速率为20.89 μm/d，出现于6月25日(第175天)，平均累积径向生长量为714.2 μm。

从图2可以看出，青海云杉径向生长季节变化在树木个体间存在明显的差异。从表2可以看出，胸径较小的样树1(DBH=10.0 cm)和样树2(DBH=11.0 cm)生长启动较迟，分别为6月12日(第162天)和6月14日(第164天)，生长结束较早，分别为7月14日(第194天)和7月18日(第198天)，最大生长速率分别为14.05，18.16 μm/d，累积生长量分别为359.0，451.9 μm；胸径较大的样树3(DBH=18.3 cm)和样树4(DBH=21.0 cm)生长启动较早，为6月5日(第155天)，比样树1和2生长约提前了9天；生长结束晚，分别为8月6日(第217天)和8月4日(第215天)；最大生长速率分别为27.55，25.25 μm/d，是样树1和2的1.6倍；累积径向生长量分别为1 070.8，981.1 μm，是样树1和2的2.5倍。

表2 青海云杉径向生长的季节特征

以4 μm/d的生长速率作为青海云杉生长启动和结束的时间阈值，可将青海云杉累积径向生长季节变化划分为3个阶段，即启动生长阶段、快速生长阶段和结束生长阶段(图2a)。在启动生长阶段(5—6月初)，平均生长速率为0.35 μm/d；在快速生长阶段(6月初—7月末)，径向生长快速增加，平均生长速率为12.99 μm/d，在结束生长阶段(8—10月)，径向生长趋于稳定，但出现轻微收缩，平均生长速率为0.54 μm/d。

图2 青海云杉累积径向生长量及生长速率

3.3 日均径向生长量与环境因子的相关性分析

从图3可以看出，启动和结束生长阶段，4株青海云杉日均径向生长量与降雨量()呈极显著正相关(<0.01)，相关系数最大，分别为0.75和0.71，与空气温度()和土壤温度()呈显著正相关(<0.05)。但日均径向生长量与饱和水汽压差(VPD)、空气相对湿度()和土壤体积含水量()的相关性在2个阶段正好相反。其中，启动生长阶段，日均径向生长量与饱和水汽压差(VPD)和土壤体积含水量()呈正相关，与空气相对湿度()呈负相关，结束生长阶段，日均径向生长量与饱和水汽压差(VPD)和土壤体积含水量()呈负相关，与空气相对湿度()呈显著正相关。

注：*表示P<0.05；**表示P<0.01。

快速生长阶段，青海云杉日平均径向生长量与降雨量()呈极显著正相关(<0.01)，相关系数最大，为0.68；与土壤体积含水量()呈显著负相关(<0.05)，相关系数为-0.24；与饱和水汽压差(VPD)呈负相关，与空气温度()、空气相对湿度()和土壤温度()呈正相关，相关系数较低，且不显著。

4 讨 论

4.1 单株青海云杉季节生长模式

青海云杉径向生长具有明显的季节变化特征，当空气温度>11 ℃、土壤温度>4 ℃、土壤体积含水量>17%时，青海云杉启动生长(6月8日左右)，7月28日左右结束生长，生长期约51天。Tian等研究表明，祁连山中部青海云杉5月上旬开始生长，7月末到8月初结束生长，生长期较本研究中树种生长多30天左右，主要原因是树木生长差异受地形、树木年龄以及当年的降雨和温度影响。不同胸径青海云杉径向生长季节变化模式相同，但生长启动、结束和最大生长速率在树木个体之间存在差异。本研究发现，胸径较小的树木生长启动晚，结束早，生长期短，而胸径较大的树木正好相反，这可能是由于小径级的树木处于林冠下层，根系分布浅，容易受到温度和水分条件的限制，这与Wan等的研究结果基本一致。另外，本研究还发现，胸径较大的树木比胸径较小树木的生长速率更快，累积生长量更多，这可能是由于大径级的树木位于林分上层，对光热资源的竞争占优势，能够获得更多的光热资源，生长速率快，累积径向生长量多，容易形成宽年轮；而小径级的树木位于林分下层，对水热资源的竞争处于劣势，生长速率缓慢，累积径向生长量较少，容易形成窄年轮，这与大多数学者对青海云杉的研究结果一致。

4.2 青海云杉径向生长对环境因子的响应

树木的径向生长主要受水分与温度的影响，但在不同的生长阶段主导的环境因子不同。Tian等研究发现，土壤温度是限制青海云杉开始生长的主导因子，当40 cm深土壤温度>0 ℃，青海云杉开始生长；李兴欢等研究发现，降雨和最低气温对小兴安岭红松()生长影响最大；管伟等研究发现，降雨和气温是影响六盘山华北落叶松(-)直径变化的主要因子。本研究发现，在整个生长季，青海云杉平均径向生长量与降雨量和温度的相关性较高，表明降雨量和温度对青海云杉的径向生长影响较大。降雨通过增加土壤体积含水量，促进树干细胞生长，另外，树皮因吸水膨胀而导致的径向增长。土壤温度影响树木光合产物的形成、运输和积累，土壤温度过低会抑制根系对水分和养分的吸收，进而影响树木的径向生长过程。

青海云杉在不同的生长阶段主导的环境因子有所不同。启动生长阶段，青海云杉日均径向生长量和降雨量、空气温度、土壤温度呈显著正相关。在生长初期降雨增加使得土壤体积含水量升高，进而有利于夜间补水，导致形成层细胞增大。空气温度升高导致土壤温度上升，当土壤温度达到一定阈值，土壤开始解冻，树木根系恢复活力，进行养分和水分的吸收，树木开始生长。因此，降雨和土壤温度是影响青海云杉启动生长的主要因子。这与六盘山华北落叶松径向生长的研究结果一致。但Wang等发现，空气温度是限制青海云杉开始生长的主导因子，即当空气温度>5 ℃时，青海云杉开始生长，这可能与当年生长季初期的降雨量和温度有关，导致青海云杉生长开始的限制因子不同。

快速生长阶段，青海云杉日均径向生长量与降雨量呈正相关，与土壤体积含水量呈负相关，这与祁连山东部青杄的研究结果一致，但六盘山华北落叶松径向生长与降雨量和土壤体积含水量呈正相关，这可能是由于该研究区7月份降雨比较集中(占生长季总降雨量的35%)，导致土壤体积含水量升高，土壤温度降低，进而影响树木根系对养分和水分的吸收。因此，降雨量和土壤体积含水量是限制青海云杉快速生长的主要因子。

结束生长阶段，日均径向生长量与降雨量、空气温度、相对湿度和土壤温度呈正相关。但在生长结束阶段，气温(>11 ℃)、土壤温度(>4 ℃)和水分条件均适宜树木生长，因此，限制青海云杉生长结束的并非环境因子，而是由树木内在的生理机制控制，这与Tian等关于青海云杉径向生长对环境因子的响应研究结果一致。

5 结 论

(1)4株青海云杉6月8日左右开始生长，7月28日左右结束生长，生长期约51天，6月25日生长速率达到最大值，为20.89 μm/d。

(2)青海云杉径向生长季节变化特征在个体之间存在差异，胸径较大(DBH=18.3 cm)的树木，生长启动最早，结束最晚，最大生长速率最大，年累积生长量最多；其次是胸径最大(DBH=21.0 cm)的树木；胸径较小(DBH=10.0 cm和11.0 cm)的树木，生长启动较迟，结束时间较早，年累积生长量较少。

(3)青海云杉径向生长的季节变化特征可分为启动生长阶段、快速生长阶段和结束生长阶段，但不同生长阶段的限制因子不同。其中，土壤温度和水分是影响青海云杉径向生长的主导环境因子。