“基因的本质”一章教学中常见问题释疑

祝远超 （湖北省天门市岳口高级中学 湖北天门 431702）

“基因的本质”是人教2019版《生物学》必修2第3章的内容，属于分子遗传学基础部分内容。这部分内容既基础，又重要，也是高考的重要考点之一。在学习本章内容时，学生常提出一些疑难问题。常见的问题有哪些？又该如何解答？

1 肺炎链球菌（Streptococcus pneumoniae）转化实验中，加热致死的S型细菌能使R型细菌转化为S型细菌的原因

蛋白质和DNA对于高温的耐受力是不同的。在80～100℃范围内，蛋白质将完全失去生物活性，而DNA的双链则会解开，有时会失去部分生物活性；当温度缓慢降至55℃时，蛋白质的活性不能恢复，而DNA的2条彼此分开的链能缔合成双螺旋结构，其生物活性可部分恢复[1]，使R型细菌转化为S型细菌。

2 肺炎链球菌转化实验中，S型细菌使R型细菌转化为S型细菌的原理

S型细菌使R型细菌转化为S型细菌的原理是基因重组，即S型细菌的DNA（控制荚膜形成的基因）整合至R型细菌的DNA中。大致过程为：R型菌在生长至一定阶段时，将分泌感受态因子，诱导感受态特异蛋白质的表达，使细胞表面的DNA结合蛋白及核酸酶裸露，使其具有与DNA结合的活性。S基因（控制荚膜形成的基因）从加热致死的S型细菌中被释放，在后续的培养中吸附在一些R型细菌上，最终通过同源重组以置换的方式整合进入R型细菌的基因组中，使R型细菌转化为S型细菌。

3 仅有部分R型细菌能转化为S型细菌

并非所有的R型细菌都能转化为S型细菌。首先，R型细菌转化为S型细菌的效率较低；其次，R型细菌转化为S型细菌受多种因素的影响，例如，DNA的纯度、2种细菌的亲缘关系、受体菌的状态等，因此，只有少部分R型细菌能转化为S型细菌。

4 噬菌体侵染细菌的实验中，用32P、35S标记噬菌体而不用14C、3H、18O或15N标记噬菌体的原因

首先，该实验的关键设计思路是将T2噬菌体的DNA和蛋白质分开，单独地、直接地观察二者的作用。分别用32P和35S标记噬菌体能否达到该目的，关键在于在T2噬菌体中，P是否仅存在于DNA中，S是否仅存在于蛋白质中。众所周知，DNA含有C、H、O、N、P 5种元素；而蛋白质含有的元素因种类而异，所有蛋白质都含有C、H、O、N，大多数蛋白质还含有少量S；某些蛋白质还含有微量的 P、Ca、Fe、Cu、Zn、Mg、Mn、I、Mo等元素[2]。显而易见，在T2噬菌体中，S是蛋白质所特有的，但P是不是DNA所特有的？答案是肯定的：在T2噬菌体中，蛋白质是唯一含S的物质，而DNA是唯一含P的物质[3]。因此，分别用32P和35S标记噬菌体能达到将DNA与蛋白质间接分开的目的。而C、H、O、N是DNA和蛋白质共同含有的元素，若用14C、3H、18O或15N标记噬菌体，则无法将DNA与蛋白质“分开”。

5 维持DNA结构稳定性的主要因素

5.1 维持DNA一级结构稳定性的主要因素 DNA的一级结构是指在多核苷酸链中各个核苷酸之间的连接方式、核苷酸的种类、数量及排列顺序。维持该结构稳定性的主要因素有：

1）共价键。在DNA的一级结构中有很多共价键，例如，糖环结构中C—C之间的键，脱氧核糖与磷酸之间、脱氧核糖与碱基之间相连的键，脱氧核苷酸链中连接相邻2个脱氧核苷酸的磷酸二酯键都是共价键。共价键具有较高的键能，比氢键稳定性高10倍及以上。

2）缺乏自由羟基。DNA的一级结构中每一个脱氧核糖的2′—C原子位上没有自由羟基，使其对碱的抵抗力极强，这也是DNA的一级结构极其稳定的原因之一。

5.2 维持DNA二级结构稳定性的主要因素 DNA的二级结构是沃森（James Watson）和克里克（Francis Crick）提出的双螺旋结构。维持其稳定的主要因素有：

1）氢键。双链DNA中总是A与T配对、G与C配对，其中A与T之间有2个氢键，G与C之间有3个氢键，由于DNA分子中碱基对成百上千，故DNA双螺旋结构中有大量的氢键。虽然单个氢键不太稳定，但当DNA分子中有很多个氢键时，足以使其在横向上处于非常稳定的状态[4]。

2）碱基堆积力。由于DNA双链之间氢键的形成，使其中碱基的堆积程度更高，而当所有碱基处于堆积状态时，又更有利于双链之间氢键的形成。因此，碱基堆积力是在纵向上维持DNA稳定的重要原因。

3）双螺旋结构本身的特征。氢键和碱基堆积力作用形成的DNA双螺旋结构，尤如2根稻草绳螺旋缠绕在一起，极大地提高其稳定性。

总之，DNA分子独特的结构决定其具有较高的稳定性。

6 DNA连接酶参与DNA复制

DNA复制时有解旋酶和DNA聚合酶参与，但是否有DNA连接酶参与？答案是肯定的。参与DNA复制的关键酶包括：DNA聚合酶、引物（发）酶、DNA连接酶、DNA拓扑异构酶、DNA解旋酶、单链结合蛋白等[3]。DNA在半保留复制过程中，一条链按5′→3′方向连续合成，另一条链按3′→5′方向不连续合成的方式，合成一系列不连续的冈崎片段。然后，DNA连接酶将这些冈崎片段连接成一条子链。

7 真核生物染色体上的基因类型

真核生物染色体基因组上的基因可根据转录时所用RNA聚合酶的不同而分类。RNA聚合酶有3类，故真核生物的基因也有3类：

1）Ⅰ型基因。由RNA聚合酶Ⅰ转录的真核基因，主要指rRNA基因，包括28S、18S和5.8S rRNA基因，其转录产物为rRNA，不能翻译为蛋白质，但在翻译中行使重要功能。

2）Ⅱ型基因。由RNA聚合酶Ⅱ转录的真核基因，其初级转录产物一般称为核不均一RNA（hnRNA），hnRNA必须经除去内含子、连接外显子的过程成为成熟的mRNA，作为翻译的模板。通常所说的基因就是指Ⅱ型基因[5]。

3）Ⅲ型基因。由RNA聚合酶Ⅲ转录的真核基因，包括5S rRNA基因、tRNA基因和少数snRNA（小核RNA）基因。这类基因无编码序列，不能翻译。但其转录产物有重要功能，在mRNA的加工中是不可或缺的。

总之，“基因的本质”一章教学中的常见问题较多，只有解决这些问题，才能真正突破本章教学的难点，使学生释疑并深入、全面掌握本章内容，促进其相关核心素养的达成。