不同茶树品种光合特性与冠层指标分析

李时雨，姚新转，安海丽，吕立堂，*

（1. 贵州大学茶学院，贵州 贵阳 550025；2. 贵州大学农业生物工程研究院/生命科学学院，山地植物资源保护与保护种质创新教育部重点实验室/山地生态与农业生物工程协同创新中心，贵州 贵阳 550025）

茶（Camellia sinensis （L.） O. Ktze.）为山茶科（Theaceae）山茶属（Camellia）是我国重要的传统经济作物。茶叶生化物质含量是影响茶叶品质主要因素，90%～95%的生化物质含量来源于茶树叶片的光合作用［1－2］。茶树光合作用受环境影响，也受品种遗传特性的影响，在同等环境条件下，品种是决定光合效率的主要因素［3－4］。谢文钢等［5］通过研究‘峨眉问春’‘川茶2号’和‘紫嫣’的光合特性表明川茶2号光合效率较高，产量最高，适应性较强。

茶树冠层是影响投射茶树各个冠层面太阳辐射能量的直接因素，前人研究发现各冠层太阳辐射强度下的果实品质及叶片性状存在显著差异［6－8］，曹永庆等［9］通过对不同油茶品种冠层有效辐射的研究表明，当光合有效辐射截获量为70%～90%时，有利于油茶结实和高产。目前，在夏秋茶的生产上，遮阴覆盖成为提高茶品质的重要措施［10－11］，杨丽冉等［12］对不同茶树品种以及不同遮阴和修剪处理下茶树叶片的光合特性分析表明，相对于修剪而言，遮阴更能有效缓解茶园光合“午休”现象。肖正东等［13］测定不同种植模式下茶树的光合特性也表明，林木遮阴可通过改变光谱比例和提高大气相对湿度等调节茶园生态环境，从而对茶叶的品质起到改善作用。本实验通过测定同一区域中不同茶树品种表型性状、叶面积指数、光合特性和冠层指标，并对光合生理参数进行相关性分析，以期为筛选优质高光效茶树品种及优化栽培模式提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

遵义市正安县瑞溪镇乐茗香生态有机茶业有限公司的生态茶园（东经107°42′55″，北纬28°57′45″），年平均气温16.3℃，年平均日照时数1007.3 h，年总辐射80 KCal·cm-2，年平均降雨量为1000～1200 mm，且多为无霜期，土地肥沃。试验材料为‘九龙袍’‘紫玫瑰’‘紫牡丹’和‘梅占’4个茶树品种（表1），为同一时期种植于同一区域的成龄茶树，生长状态良好且均未进行修剪。

表1 4个茶树品种基本信息Table 1 Basic information on 4 tea varieties

1.2 研究内容与测定方法

1.2.1 茶树品种表型性状的测定

茶树品种形态和生物学特性描述依照陈亮等方法［14］，在田间对4个茶树品种进行了7个质量性状（叶形、叶色、叶质、叶尖、叶齿密度、叶齿深度、叶缘）和5个数量性状（叶长、叶宽、叶面积、叶型指数、叶脉对数）的测定，每个品种测定5株，取平均值。

1.2.2 叶面积指数与冠层光合有效辐射截获量的测定

使用ACCUPAR植物冠层分析仪（model LP-80），采用五点取样法进行测定。从4个品种中选取5个测点，各测点选取4株长势一致的植株进行定株测量，将传感器的探头分别放置在茶树树冠上层（树冠2/3以上）、中层（树冠1/3至2/3之间）、下层（树冠1/3以下），各层重复测定3次，取平均值，得到4个品种茶树叶面积指数（LAI，leaf area index）。同时，通过ACCUPAR植物冠层分析仪分别测定4个品种茶树冠层上方0.15 m及冠层地表面光合有效辐射（PAR），每个点重复测定3次，取平均值。从而得到光合有效辐射截获量（Fractional Interception of Absorbed Photosythetically Active Radiation，FAPAR）的数值，其计算公式如下：

式中：PARc为太阳到达茶树冠层上方0.15 m的光合有效辐射；PARg为穿过茶树冠层照射在地表面的光合有效辐射［15］。

1.2.3 不同梯度光合有效辐射下4个茶树品种光合特性的测定

运用美国Li-cor公司的LI-6400光合作用仪对4个茶树品种进行光合指标测定。测定指标包括：净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）、光强（PAR）、大气CO2浓度（Ca）、气孔导度（Gs）等。选定晴朗天气09：00～12：00，CO2浓度为400 μmol·mol-1，设置光合有效辐射（PARi）梯度为 0、20、50、100、200、400、600、800、1000、1200、1500、1800、2000、2500 μmol·m-2·s-1，测定时，使光合作用仪在每个光强下稳定3 min。每株茶树统一取树冠外围枝条第4片完整成熟叶片为测定材料，采用五点取样法，共设置3个重复，取平均值，每次测定周期需要约30～40 min。叶片瞬时水分利用效率（WUE，μmol·mmol-1）、光能利用效率（LUE，mol·mol-1）和气孔限制值（Ls）分别用如下公式计算：

1.3 数据处理与分析

数据的处理和绘图采用Excel和GraphPad Prism软件完成。采用SPSS 26对数据进行统计分析，以最小显著性差异法（LSD）和邓肯多重范围检验（Duncan）进行显著性分析，利用Pearson相关系数分析各光合生理参数间的相关性。

2 结果与分析

2.1 不同茶树品种叶面积指数及表型性状分析

如图1所示，4个茶树品种中，梅占的叶面积指数显著高于其他3个品种，4个茶树品种叶形均为中叶，除梅占为小乔木以外，九龙袍、紫玫瑰和紫牡丹均为灌木。4个茶树品种的表型性状调查结果如表2所示，结果表明，九龙袍、紫玫瑰和紫牡丹叶长、叶宽、叶面积指数和叶脉对数之间差异较小，梅占除叶型指数与紫玫瑰差异不大外，其他数量性状与九龙袍、紫玫瑰和紫牡丹相差较大。4个品种叶肉厚而质脆，其他质量性状基本一致，练珊珊［16］等研究认为细胞壁中纤维素和木质素含量与叶片幼嫩程度呈正相关，含量越低，细胞壁韧性越小易揉捻［17］。

图1 4个茶树品种的叶面积指数Fig. 1 Leaf area indices of 4 tea varieties

表2 4个茶树品种表型性状分析Table 2 Phenotypic traits of 4 tea varieties

2.2 不同茶树品种光合有效辐射数值差异分析

如图2所示，4个茶树品种冠层上层的光合有效辐射（Photosynthetic Active Radiation，PAR）高于冠层中、下层，PAR呈现由上到下，逐层减少的垂直分布现象。梅占各层PAR总体最高，九龙袍次之，最后是紫玫瑰和紫牡丹。紫牡丹和紫玫瑰这两个品种各层PAR差距不大，各层的PAR均未超过200 μmol·m-2·s-1。在这4个茶树品种中，上层与中下层PAR差距较大，其中梅占上层PAR最高，为1186.5μmol·m-2·s-1，且与其中下层之间的差异最大，高达980.5μmol·m-2·s-1。但4个品种中层与下层的PAR差值差异较小，其中九龙袍中层和下层差异最高，仅有92.8 μmol·m-2·s-1。此外，梅占PAR总体明显高于其它3个品种，推测这可能与梅占树型和叶面积相关。（接下一页）

图2 4个品种不同冠层的光合有效辐射Fig. 2 Photosynthetically active radiation of canopies of 4 tea varieties

2.3 不同茶树品种冠层中层和下层的光合有效辐射截获量分析

据图3，4个茶树品种各冠层的中层FAPAR均高于下层。茶树冠层的中层FAPAR从高到低分别为梅占、九龙袍、紫玫瑰和紫牡丹，冠层下层FAPAR从高到低分别为紫牡丹、九龙袍、紫玫瑰和梅占。其中，茶树冠层的中层FAPAR最高的是梅占为78%，数值最低的是紫牡丹为57%，且冠层中层的FAPAR都在50%以上。这4个品种茶树的冠层下层FAPAR最高的是紫牡丹，为50%；最低的是梅占，为22%。其中紫牡丹中、下层之间FAPAR值差最小，仅有7%，梅占中、下层之间FAPAR差最大为56%。

图3 4个品种光合有效辐射截获量Fig. 3 Rates of photosynthetically active radiation interception by 4 tea varieties

2.4 不同茶树品种在不同光照强度下光合生理参数的比较

由图4-A可知，不同PARi下各茶树品种的变化趋势不同，九龙袍、紫牡丹和紫玫瑰呈先下降后上升的趋势，其中紫玫瑰变化幅度较小。梅占Pn呈“升—降—升”的变化趋势，变化幅度较小，在PARi为50μmol·m-2·s-1时达到高峰，随后降低，分 别 在 600μmol·m-2·s-1和 1200μmol·m-2·s-1时出现2次高峰，3次峰值逐渐降低，其午休现象明显。由图4-B、D可知，4个茶树品种的Trmmol与Gs趋势一致，九龙袍和紫玫瑰的Trmmol和Gs高于紫牡丹和紫玫瑰。九龙袍Gs曲线明显呈单峰型，紫玫瑰略微呈双峰型，紫牡丹和梅占前期缓慢上升，PARi为1200μmol·m-2s-1时，梅占呈上升趋势，其Trmmol上升幅度高于Gs，而紫牡丹呈下降趋势，其Trmmol上升幅度低于Gs。由图4-C可知，梅占Ci波动幅度较大，紫玫瑰和紫牡丹胞间Ci曲线趋势大致相同，波动幅度最小，较为平缓地维持在450μmol·mol-1，九龙袍整体呈下降趋势，PARi为200μmol·m-2·s-1时，与紫玫瑰和紫牡丹趋势逐渐一致。由图4-E、F可知，这4个品种中紫牡丹WUE和Ls变化趋势一致，紫牡丹明显高于其它三个品种，梅占次之，九龙袍和紫玫瑰始终都平稳地维持在较低水平。

图4 不同光合有效辐射（PARi）梯度下4个茶树品种的光合特性Fig. 4 Photosynthetic characteristics of 4 tea varieties under different photosynthetic active radiation （PARi） gradients

综上所述，九龙袍Trmmol和Gs较高，说明九龙袍易流失水分，对光强耐受性不高；紫玫瑰Trmmol和Gs始终保持在较高水平，较九龙袍而言，说明紫玫瑰更易流失水分，对光强极不耐受；紫牡丹Pn和WUE较高，Trmmol和Gs较低，表明紫牡丹水分利用率、蒸腾速率低且光合速率较高；梅占Pn、Ci、WUE和Ls整体呈先上升后缓慢下降的趋势，Trmmol和Gs呈逐渐上升趋势，推测梅占对光照接受能力足够，但冠层中下层受叶面积或冠层结构的影响，接收光强能力弱，导致梅占Pn后期光合能力不足。

2.5 不同茶树品种光合生理参数的相关性分析

4个茶树品种光合参数之间的相关性如表3所示，Trmmol分别 与 Pn（相 关系 数 0.987）、Gs（相关系数0.985）之间极显著正相关，说明叶片Trmmol越大，Pn越强；Gs越大，Trmmol也越强，这与唐炜的研究结果相似［18］。Pn与Gs（相关系数0.949）之间显著正相关，说明Gs越大，Pn也越大。Ls与Ci显著负相关（相关系数-0.942），其它参数相关性不显著。

表3 4个茶树品种光合参数之间的相关性Table 3 Correlations among various photosynthetic characteristics of 4 tea varieties

3 讨论与结论

不同品种光合能力的差异性是由于遗传因素所导致的，在不同的天气情况下，它们的光合速率日变化与年变化趋势大致相同，这说明不同品种存在差异性的同时也存在一定的相似性［19－20］。通过对不同茶树品种表型性状调查发现，除梅占为小乔木，其他3个品种均为灌木，其他质量性状大致相同；数量性状上梅占叶面积最大，叶面积指数显著高于其他3个品种。4个品种皆为制作乌龙茶的原料，但也有相关研究表明梅占品种制作红茶制优率高［21］。

作物冠层内PAR分布规律对研究作物冠层内光分布有着重要意义［22］。通过对不同茶树品种冠层指标发现，4个茶树冠层的PAR始终为：上层＞中层＞下层，与曹永庆［6］等研究结果一致。4个茶树品种中，梅占上层PAR最高，推测由于梅占冠层上层截获了大量PAR，导致下层FAPAR低，使梅占Pn降低，可以通过修剪等方式改善种植密度，从而提高其净光合率。金剑等［23］对大豆的研究表明，叶面积指数小，叶倾角小，冠层光合有效辐射差异大，不利于冠层内部光强的输送，陶玲［24］对棉花的研究也表明冠层通透性好，中下层吸收光辐射较强，可推测梅占叶面积指数及冠层结构的通透性是导致其冠层中、下层差异大的原因。紫牡丹PAR低于其他3个品种（图2），但其中下层FAPAR均值超过PAR最高的梅占，推测紫牡丹品种受遗传特性的影响，光合有效率较高。

在相同环境条件和管理水平下，对4个茶树品种光合特性进行分析，发现4个茶树品种光合特性之间存在较大差异，但个别光合生理参数存在一定相关性。4个茶树品种的Pn与Trmmol、Gs呈极显著且正相关，与前人的研究结果一致［25,26］。Pn是决定植物叶片产量和品质的重要指标，紫牡丹在这3个品种中Pn最高，这可能是由于品种本身Ci利用率高，紫牡丹的Ci整体维持在450μmol·mol-1左右。紫玫瑰的Ci与紫牡丹趋势一致，但其Trmmol远远高于紫牡丹，这可能是其低光合效率的原因。综上所述，紫牡丹的光合特性较好，是具有高产潜能且适宜在干旱地区种植的茶树品种。梅占接收PAR能力强，但由于其叶面积和树型等原因，影响了茶树冠中、下层的光合效率，可以通过修剪等方式改善种植密度，提高其光合速率。九龙袍和紫玫瑰光合特性相对较低，由于这两个品种高Trmmol，低WUE的特性，在栽培时需要注意水分管理。