基于Ecopath模型的长江口生态系统结构与功能分析

2022-04-06王殿常吴兴华丁玲张蒙生谢涵张琴李松

环境工程技术学报 2022年2期

王殿常，吴兴华，丁玲，张蒙生，谢涵，张琴，李松*

1.中国长江三峡集团有限公司

2.上海勘测设计研究院有限公司

生态能量通道模型（Ecopath模型）是通过描述生态系统能量流动来分析生态系统能量结构、评价系统发育状况的物质平衡模型[1]。该模型最早由Polovina[2]在1984年提出，经过多年发展完善，已被广泛应用在水生生态系统研究中。Tong等[3]应用Ecopath模型分析了渤海的生态结构及能量流动过程，估算了其鱼类资源生物量。韩瑞等[4]构建了2000年、2006年和2012年3个时期长江口水域Ecopath模型，分析对比了三峡工程蓄水前中后期长江口水域生态系统结构与能量流动特征。此外Ecopath模型还在我国大亚湾海域[5]、北部湾海域[6-7]、太湖湖区[8]、巢湖[9]、嵊泗人工鱼礁海区[10]、杭州湾北岸[11]等水域得到应用。

近年来，生态环境问题备受关注。2016年1月，习近平总书记在推动长江经济带发展座谈会上提出“共抓大保护，不搞大开发”，长江大保护已上升为国家战略[12]。2020年是长江大保护提出后的第5年，自2021年开始长江将全面禁捕10年。笔者基于2020年长江口生态环境监测数据，构建长江口Ecopath模型，分析长江大保护初期和长江全面禁捕前夕长江口生态系统结构、功能及其能量流动特征，以期为长江口生态研究积累数据资料，并为长江大保护及全面禁渔之后的长江口生态系统演变研究奠定基础。

1 研究区域与研究方法

1.1 研究区域概况

长江是中华文明的发源地和摇篮之一，拥有独特的生态系统，是我国重要的生态宝库[13]。长江口呈“三级分汊、四口入海”的格局，是一个陆海双相、潮流强、径流大、挟沙多的河口，其生态系统结构复杂，功能独特。同时由于其饵料资源丰富，长江口也是许多水生生物种群繁殖、育幼和栖息的场所，渔业资源丰富[14]。但人类社会发展和城市化进程给长江口资源与环境带来了巨大的压力[15]。上游来水来沙量的减少、营养盐结构的改变、富营养化加重等都对长江口生物群落乃至生态系统产生影响[16-17]。因此，亟需对长江口生态系统的结构和功能进行研究和评估。

1.2 数据来源

研究数据主要来源于2020年春季（5月）和秋季（11月）开展的2次长江口生态环境和渔业资源调查，其中秋季开展调查时长江口禁渔线为122°E，11月19日《关于设立长江口禁捕管理区的通告》发布后，长江口禁渔线由122°E向东海域扩延至122°15′E。现场样品的采集参照 GB 17378.7—2007《海洋监测规范》、SC/T 9403—2012《海洋渔业资源调查规范》。浮游植物采用浅水Ⅲ型网自底层至表层作垂直拖网取样；浮游动物采用浅水Ⅰ型网自底层至表层作垂直拖网取样；底栖生物调查用采泥器（采样面积为0.1 m2）进行样品采集；样品用5%的甲醛溶液固定保存后带回实验室分析、计数、称重（软体动物带壳称重）等。游泳动物渔业资源综合性调查采用单拖网调查方法，对渔获物进行分品种渔获质量和尾数统计，记录网产量、拖网时间、船速等，并对每个品种进行现场生物学测定（体长、体重、成幼体等）。选取样品用5%福尔马林溶液固定保存后带回实验室进行胃含物分析鉴定。依据调查数据对各生态要素及渔业资源生物量、消耗量/生物量、生产量/生物量、渔获量和食物组成矩阵等进行估算，基本满足本研究建模的数据需求。调查站位如图1所示。

图1 长江口调查站位Fig.1 Location of survey stations in the Yangtze Estuary

1.3 研究方法

1.3.1 模型构建基本原理

Ecopath模型依据生态位的不同将生态系统中生物群落划分为不同的功能组，用下式表示：

式中：B为生物量；P为生产量；Q为消化量；EE为生态营养转换效率；DCji为食物组成矩阵，表示被捕食者i在捕食者j的食物组成中所占的比例；EX为产出量。

1.3.2 参数设定

生物量数据来源于2020年春季（5月）和秋季（11月）长江口水域水生生态和渔业资源调查数据，其中渔业资源生物量结合网具可捕系数进行换算；鱼类的P/B为瞬时总死亡率（Z），一般可利用Gulland[18]提出的总渔获量曲线法来估算，其中自然死亡系数（M）采用Pauly[19]的经验公式估算；鱼类的Q/B依据Palomares等[20]提出的尾鳍外形比的多元回归模型来计算；由于部分功能组中包含不同的鱼类，很难确定其P/B和Q/B，对含有多种鱼类的功能组参数的选择重点参考现有长江口Ecopath模型和同纬度模型中类似功能组参数[21-25]；DC数据通过胃含物分析进行估算，并参考相关文献[24,26-33]和渔业数据库网站（www.fishbase.org）数据；EE由模型计算得到；渔获量引用《中国渔业统计年鉴》中相关数据。

1.3.3 功能组划分

结合2020年长江口春秋季生态环境调查数据，根据生物种类对长江口生态系统功能组进行初步划分，包括浮游植物、浮游动物、底栖生物、虾类、蟹类和鱼类；根据主要优势类群，将底栖生物进一步划分为软体动物、多毛类和其他底栖生物3个功能组；根据重要经济物种，将蟹类划分为中华绒螯蟹和其他蟹类2个功能组；根据重要经济物种和东海高营养层次鱼类功能群研究情况[34]将鱼类进一步划分为龙头鱼、凤鲚、刀鲚、舌鳎、浮游动物食性鱼类、底栖生物食性鱼类、游泳生物食性鱼类和杂食性鱼类共8个功能组。综上，增设有机碎屑功能组后将长江口生态系统共划分为17个功能组（表1），整体覆盖了长江口生态系统的结构和能量流动过程。在长江口Ecopath模型构建中暂不考虑哺乳动物对生态系统的影响。

表1 长江口Ecopath模型功能组划分及主要种类组成Table 1 Functional groups division and main species composition of Ecopath model in the Yangtze Estuary

1.3.4 模型调试

关于Ecopath模型建立的基本原理和建成后平衡调试方法参照文献[35]。

2 结果与讨论

2.1 长江口生态系统营养级特征

长江口Ecopath模型各功能组的输入参数及模型计算结果如表2所示。从表2可以看出，2020年长江口生态系统17个功能组营养级集中在1.000～4.438，其中龙头鱼作为高级肉食性鱼营养级最高（4.438），游泳生物食性鱼类、底栖生物食性鱼类、杂食性鱼类和舌鳎等中低级肉食性鱼类的营养级集中在3.396～3.768，浮游生物食性鱼类营养级为2.837，主要经济鱼类凤鲚、刀鲚的营养级都为2.907，底栖生物、软体动物和虾蟹类的营养级集中在2.365～2.826，多毛类和浮游动物营养级分别为2.100和2.000，浮游植物和有机碎屑为自养营养级，营养级为1.000。各功能组所处营养级符合生态学规律。

表2 长江口Ecopath模型功能组估算参数Table 2 Functional group estimation parameters of Ecopath model of the Yangtze Estuary

2.2 长江口生态系统能量流动

通过营养级聚合、长江口生态系统可合并为5个整营养级（图2）。从图2可以看出，2020年长江口生态系统中来自营养级Ⅰ的能量流动在系统总能量流动中占比最高，为78.28%。其中浮游植物、有机碎屑占比分别为42.94%和35.34%，浮游植物和有机碎屑是系统的主要能量来源。营养级Ⅱ所占比例为18.69%。低营养级的能量流在系统中占比较大，营养级Ⅰ、Ⅱ合计占比大于95%，说明各营养级的能量流动分布主要集中在营养级Ⅰ～Ⅱ中。营养级Ⅱ～Ⅴ的能量流动随其营养级的增加而依次降低，Ⅲ级以上营养级间的能量流动可忽略不计。长江口生态系统中能量流动的分布情况与生物量相同，即在生态系统中生物量和能量流动随营养级的增加而降低，整体呈金字塔形分布。

图2 长江口生态系统各营养级间的物质流动Fig.2 Trophic flows transmitted through aggregated trophic levels in the Yangtze Estuary ecosystem

2.3 长江口生态系统能量转化

生态系统中每一营养级输出的和被捕食的能量流动之和与生态系统总能量流动的比值为该营养级的能量转化效率，也体现了该营养级被长江口生态系统利用的效率[36]。长江口生态系统各营养级之间的能量转化效率见表3。从表3可以看出，长江口初级生产者（浮游植物）到营养级Ⅱ的转化效率为15.132%，碎屑到营养级Ⅱ的转化效率为13.913%，生产者和碎屑总能量转化效率为14.754%。营养级Ⅱ～Ⅲ、营养级Ⅲ～Ⅳ总能量转化效率分别为9.637%和6.737%。各营养级的能量转化效率不同，但都随营养级升高而降低，这可能是由于不同营养级中生物代谢水平差异造成的[37]。2020年长江口生态系统总转化效率为9.856%，初级生产者（浮游植物）转化效率为9.925%，碎屑转化效率为9.699%。长江口的生态系统能量主要来源于碎屑和初级生产者（浮游植物），分别占42%和58%，表明长江口生态系统的能量流动以牧食食物链传递为主。

表3 长江口生态系统各营养级转化效率Table 3 Transfer efficiency between different trophic levels in the Yangtze Estuary ecosystem %

2.4 长江口生态系统营养结构

构建长江口生态系统营养结构，如图3所示。各功能组分布在5个营养级内，各功能组间连线表征能量传递的路径，圆的面积则表征各功能组生物量的大小。从图3可以看出，长江口生态系统各功能组间联系较为密切，营养结构较为复杂。营养结构的复杂性会影响生态系统的稳定性，结构越复杂生态系统的恢复力和调节能力越强[38]。依据能量流动起点的不同，可将长江口生态系统能量流动分为牧食食物链和有机碎屑食物链2条途径：1）浮游植物→浮游动物→浮游生物食性鱼类→混合食性鱼类→肉食性鱼类；2）有机碎屑→底栖生物→虾蟹类→底栖生物食性鱼类。

图3 长江口Ecopath模型营养结构与能量通道示意Fig.3 Schematic diagram of nutrient structure and energy channel of Ecopath model in the Yangtze Estuary

2.5 长江口生态系统总体特征

生态系统总是处在发展和演变的过程之中，由“幼态”逐渐走向“成熟”[25]。Odum[39]从能量流动、物质循环、群落结构及稳态等多个方面提出了24个关于生态系统发展的表征参数。在Ecopath模型中，选取总初级生产量/总呼吸量（TPP/TR）、连接指数（CI）、系统杂食指数（SOI）等多个指标加以量化来表征生态系统的成熟度。对于TPP/TR，在生态系统发育的早期阶段，由于生物多样性较低且多为初级生产者，TPP一般高于TR，即TPP/TR>1；随着生态系统的不断发育成熟，TR增大，在生态系统成熟阶段TPP/TR接近1[23]。CI和SOI则是表征生态系统内部各功能组间联系复杂程度的指标[40]。CI是指系统内各功能组间实际连接数量与理论连接数量的比值，SOI则表征功能组连接区域或称摄食范围，可反映各功能组在摄食相互作用方面的强弱[40-41]。随着生态系统的发育成熟，各功能组间的联系更加复杂，从食物链逐渐发展为食物网，CI和SOI也接近于1。成熟的生态系统各功能组间联系紧密、抗干扰能力强、系统趋于稳定[23]。

利用长江口Ecopath模型估算2020年长江口生态系统特征参数（表4），其中TPP/TR为3.2，大于1，表明生态系统中仍有较多的剩余能量未消耗，仍处于不成熟状态。长江口生态系统的CI和SOI分别为0.38和0.23，表明长江口生态系统的成熟度较低，系统稳定性和抵抗外力干扰的能力较差。

表4 2020年长江口生态系统特征参数Table 4 Characteristic parameters of the Yangtze Estuary ecosystem in 2020

与历史数据比较表明（表5），2020年长江口生态系统的营养级集中在1.000～4.438，与张效嘉等[42]构建的长江口1985—1986年Ecopath模型所计算的营养级(1.000～4.520）相似。罗秉征等[43]运用胃含物分析法研究得出长江口20世纪90年代鱼类的营养级（3.1～4.5），并运用Ecopath模型得出2020年鱼类营养级（2.838～4.438），结果表明鱼类营养级整体变动不大。长江口生态系统能量流动和转换通过牧食食物链和有机碎屑食物链共同实现，其中来自初级生产者能量流动占比为58%，来自有机碎屑的能量流动占比为42%。这与张效嘉等[42]研究的1985—1986年长江口生态系统能量流动结果相似（有机碎屑为43%，初级生产者为57%），说明长江口生态系统仍以浮游生物为主要营养来源。这主要是由该水域浮游生物食性鱼类较多所致，浮游生物食性鱼类占长江口鱼类总生物量的53%。长江口生态系统总能量转化效率多年来维持在10%左右，最高为14.7%（2004年），最低为9.3%（2016年）。2020年长江口生态系统总能量转化效率为9.85%。根据生态金字塔能量转换的“十分之一定律”（后一级生物量只等于或者小于前一级生物量的1/10）[44]，河口能量的利用效率未达到最适程度。与过去相比，2020年长江口生态系统TPP/TR较高，CI与SOI有所上升，但仍小于1，表明多年来长江口生态系统还处于未成熟阶段。与其他海域的Ecopath模型计算结果进行对比，在同时间尺度下，2012年和2016年长江口Ecopath模型计算结果分别优于珠江口[37]和胶州湾[45]，2000年计算结果劣于东海海域[46]。各海域生态模型计算结果整体差异较小，各生态系统多处于不成熟状态。