甜玉米生长后期草地贪夜蛾的为害情况调查

栗圣博 周上朝 董子舒 王小云 郑霞林 陆温

摘要 玉米是草地贪夜蛾最嗜好的寄主，然而草地贪夜蛾对玉米生长后期的为害程度和在玉米植株上的分布位置及虫龄结构未见报道。本文采用五点取样法，调查了广西横县甜玉米抽雄期草地贪夜蛾的分布及为害情况。结果表明，玉米生长后期被害株率达（90.60±3.57）%，有虫株率为（51.00±4.97）%，幼虫虫口密度为（68.80±8.85）头/百株;幼虫主要分布在雌穗上为害，占（85.46±3.75）%，显著高于在植株其他器官上的分布数量;抽雄期的玉米植株主要以4龄幼虫分布为害，占（39.89±5.69）%。结果明确了玉米生长后期草地贪夜蛾幼虫为害情况及蟲龄结构，为提高该虫虫情监测的准确率提供了基础资料。

关键词 甜玉米; 草地贪夜蛾; 抽雄期; 为害特点

中图分类号： S435.132

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2021016

Abstract Corn is the favorite host plant for Spodoptera frugiperda， however， there is no reports on the damage characteristics of S.frugiperda to corn at late developmental stages， which has influenced the accuracy of its prediction. The distribution and symptom on sweet corn damaged by S.frugiperda at tasseling stage in Hengxian county， Guangxi were investigated by five-point sampling method. The results showed that the rate of damaged plants was （90.60±3.57）%， the ratio of plant with larvae was （51.00±4.97）%， and the larvae density was （68.80±8.85） larvae per 100 plants at late developmental stage of corn. The larvae mainly damaged the female ear， accounting for （85.46±3.75）%， which was significantly higher than that on other parts of the plant. The damage of corn at tasseling stage was caused mainly by the 4th instar of S.frugiperda， accounting for （39.89±5.69）%. The results clarified the damage situation and instar structure of S.frugiperda larvae at late developmental stages of corn， which provided basic data for improving the accuracy of the pest monitoring.

Key words sweet corn; Spodoptera frugiperda; tasseling stage; damage characteristic

草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E.Smith）属鳞翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae，俗称秋黏虫，原产于美洲热带和亚热带地区，是联合国粮农组织全球预警的重大迁飞性害虫之一[1]。草地贪夜蛾于2019年1月入侵中国云南[2]，随后迅速扩散到全国其他20多个省区。草地贪夜蛾幼虫食性杂，寄主植物包括玉米 Zea mays[3]、小麦Triticum aestivum[4]、甘蔗Saccharum officinarum[5]、冬粉薯Maranta arundinacea[6]、甘蓝Brassica oleracea var. capitata[7]和花生Arachis hypogaea[8]等多种作物，其中玉米是其最嗜寄主[3]。研究发现，传入我国的草地贪夜蛾为“玉米型”[2]，以幼虫取食玉米叶片且以心叶为主[9]。1龄幼虫常取食叶片表面的叶肉，使其呈“天窗”状[10];2～3龄幼虫先在叶片上咬出一个洞，然后在洞的内缘咬食，可在玉米叶片上形成特殊的穿孔排列为害状[11];4龄以上幼虫会咬食心叶，当虫口密度过大时，会造成整个植株仅剩茎秆[12]，致使被害作物减产甚至绝收。

草地贪夜蛾在温度适宜的情况下，1个月可以完成1个世代[13]。在广西，该虫年理论发生世代数为7～11代，全年均可发生[1415]。目前，对草地贪夜蛾幼虫的田间调查主要集中在其空间分布型及发生程度。据报道，草地贪夜蛾低龄幼虫呈聚集分布，高龄幼虫为均匀分布[1516];草地贪夜蛾可为害各生育期玉米，主要在玉米苗期和喇叭口期进行为害，在海南、广东等地，玉米拔节期、灌浆期也能观察到草地贪夜蛾为害[17]。已有的研究主要报道了幼虫在植株上为害，并未对幼虫在植株上的分布位置及为害程度进行深入研究。由于玉米在我国种植范围广并且我国气候和生态具有多样性，不同地区玉米的生长发育时期存在差异[18]，因此不同地区草地贪夜蛾的发生时期和为害特点不尽相同。如在陕西汉中市草地贪夜蛾幼虫为害玉米心叶幼嫩组织，且在玉米抽雄后幼虫很少且为害较轻[19]，而在广西玉米抽雄期仍有较大的虫口密度，因此，仅仅关注玉米生长前期草地贪夜蛾的发生情况是不够的。目前，尚不清楚草地贪夜蛾对中后期玉米的为害特点以及为害程度，可能会导致对当地虫源基数的误判，从而造成预测预报准确度的下降。截至2020年12月上旬，广西全区春玉米种植面积约38.7万hm2[20]，其中甜玉米种植面积约6.8万hm2，夏秋玉米面积约21.2万hm2，如此大面积的玉米种植区，其中后期的虫源基数不容忽视。因此，系统调查玉米生长后期草地贪夜蛾幼虫为害情况及虫龄结构，对分析虫源性质、虫情监测和科学制定防控策略具有重要的指导意义。

1 材料与方法

1.1 调查方法

于2020年6月，在广西南宁市横县校椅镇玉米地（109°14′11″E，22°52′28″N）随机选取5块不相邻的玉米田，单块玉米田面积约400 m2左右，品种为‘粤甜16号’，株行距35 cm，5块样田均处于玉米抽雄期，且均未喷洒化学药剂或距上次施药时间30 d以上。采用5点取样法，每点连续调查20株。统计叶片正面、背面和叶基部、茎秆、雄穗、花丝、雌穗等部位受害情况、幼虫虫龄及个体数量，统计虫株率（%）和百株虫量（头）。根据幼虫头壳宽度分龄[21]。

某龄幼虫比例=某龄幼虫数/幼虫总数×100%;

有虫株率=有虫株数/调查总株数×100%;

被害株率=被虫为害株数/调查总株数×100%;

植株不同器官上分布的幼虫比例=每个部位分布的幼虫数/总虫数×100%。

1.2 数据统计

采用SPSS 25.0（IBM公司，美国）进行数据统计。在寄主不同器官上分布的幼虫数量比例采用Tukey’s HSD法进行多重比较。百分比数据在统计分析前进行反正弦平方根转换。

2 结果与分析

2.1 玉米抽雄期草地贪夜蛾的发生与为害特点

玉米抽雄期，植株最高被害株率为97%，最低为80%，平均为（90.60±3.57）%;有虫株率最高为61%，最低为34%，平均为（51.00±4.97）%。幼虫虫口密度最高达91头/百株，最低为41头/百株，平均为（68.80±8.85）头/百株（表1）。从植株受害部位来看，草地贪夜蛾幼虫主要在玉米雌穗处为害，此时玉米雌穗和花丝已抽齐，处于开花授粉阶段，花丝颜色已变深（图1a），草地贪夜蛾幼虫主要取食雌穗顶部的花丝，常将花丝咬断（图1b），手触即落，甚至将花丝全部吃光（图1c）。花丝老化变黑后，4龄和5龄幼虫从花丝基部钻蛀为害幼嫩穗轴和玉米籽粒，并排粪于内污染玉米;幼虫也可从果穗中部苞叶钻蛀穗轴，形成孔洞（图1d），严重影响玉米的产量和品质。

调查结果表明，玉米抽雄期后，草地贪夜蛾以高龄幼虫为主，其中4龄幼虫占比最高，为（39.89±5.69）%，其后依次为3龄、5龄、2龄、6龄幼虫，占比分别为（16.86±2.78）%、（14.14±1.81）%、（13.77±3.12）%和（13.59±1.93）%，1龄幼虫所占比例最低，为（1.75±0.93）%（表2）。

2.2 草地贪夜蛾幼虫在玉米植株不同器官上的分布

草地贪夜蛾幼虫在玉米雄穗、雌穗、茎部和叶部均有分布（图2）。其中，在玉米雌穗上幼虫数量比例最高，占（85.46±3.75）%（表1），显著高于幼虫在玉米其他器官上的分布数量（F=2.61，df=3，16，P<0.05），在雄穗、茎部、叶部上的幼虫较少，占比例分别为3.77%、4.94%和5.81%。

3 结论与讨论

玉米进入生长中后期后仍会受草地贪夜蛾幼虫的严重为害，幼虫主要集中在雌穗上为害，在雄穗、茎、叶上的虫量较少，以4龄及以上龄期幼虫为主。

草地贪夜蛾多为害玉米、甘蔗和高粱等禾本科作物[8]。关于草地贪夜蛾在玉米生长后期的为害情况报道较少。本文调查了甜玉米生长后期草地贪夜蛾的为害情况，根据草地贪夜蛾发生程度分级指标[22]，其为害处于中度偏重。调查发现，在玉米生长后期，草地贪夜蛾幼虫主要为害雌穗，与前人调查的结果一致[2324]，与其他器官相比，幼虫偏爱取食雌穗和花丝，造成这种现象的原因可能包括两方面的因素，一是草地贪夜蛾的产卵习性及初孵幼虫的扩散习性，草地贪夜蛾在玉米抽雄期多将卵产于植株中上部叶片背面、雌穗节叶及其上部2片叶[2526]，幼虫孵化后就近取食[26]，随后向幼嫩部位扩散，遇风再吐丝下垂并借助风力转移到周围植株不同器官上[27];二是草地贪夜蛾高龄和低龄幼虫具有不同的取食习性，1～3龄幼虫常在玉米新叶中为害，取食玉米生长点、心叶和果穗端部，4～6龄幼虫则常啃食叶片和果穗[27]。

草地贪夜蛾为害玉米果穗时，先从玉米花丝处钻入，与前人观察的结果一致[28]，一方面可能与草地贪夜蛾幼虫的趋嫩性有关，玉米果穗上部的果粒较嫩，因此幼虫更喜爱从此处钻蛀取食;另一方面，在玉米生长后期，基本上不再长出新叶且随着果实的成熟，葉片及玉米苞叶逐渐变硬，不利于低龄幼虫取食[29]。此外，取食花丝和雌穂的草地贪夜蛾幼虫死亡率低且发育速度快，而取食其他部位会导致低龄幼虫死亡率增高[30]。

值得一提的是，草地贪夜蛾高龄幼虫具有自相残杀习性，当低龄幼虫与高龄幼虫同时存在时，低龄幼虫被残杀的几率较大[31]。草地贪夜蛾幼虫在玉米不同器官上的分布是否是因为其自相残杀习性导致低龄幼虫被迫分散至其他器官，有待进一步研究。

另外，有研究表明草地贪夜蛾幼虫偏爱取食甜玉米，在甜玉米果穗中发现的蛹数量较多[28]，而在饲料玉米中发现的较少，这可能是因为甜玉米中可溶性固形物、可溶性糖的含量较高，支链淀粉的含量较低，而饲料玉米中直链淀粉的含量最高， 口感不糯、不甜、种皮较硬， 适口性差[32]。因此甜玉米种植区草地贪夜蛾下一代的虫量可能与其他品种上的下一代虫量存在差异[28]。然而，目前对草地贪夜蛾的监测和预测预报多基于寄主单一生育期的调查结果[33]，这有可能导致虫源监测数据上的误差。本研究发现玉米生长后期仍然存在大量虫源，提示在寄主不同生长发育期（如苗期、喇叭口期、抽雄期）均需连续性监测，才能提高草地贪夜蛾的预测预报结果[1213]。

参考文献

[1] SPARKS A N. A Review of the biology of the fall armyworm [J]. Florida Entomologist， 1979， 62（2）： 8287.

[2] 张磊， 靳明辉， 张丹丹， 等. 入侵云南草地贪夜蛾的分子鉴定[J]. 植物保护， 2019， 45（2）： 1924.

[3] 卢辉， 唐继洪， 吕宝乾， 等. 越南北部草地贪夜蛾发生情况调查[J]. 植物保护， 2020， 46（2）： 222225.

[4] 任学祥， 胡本进， 苏贤岩， 等. 安徽发现草地贪夜蛾区别为害麦玉/麦豆轮作田小麦[J]. 植物保护， 2020， 46（2）： 287288.

[5] 太红坤， 郭井菲， 杨世常， 等. 草地贪夜蛾在云南德宏州甘蔗上的生物学习性及为害状观察[J]. 植物保护， 2019， 45（6）： 7579.

[6] 周上朝， 栗圣博， 苏冉冉， 等. 广西草地贪夜蛾为害冬粉薯初报[J]. 植物保护， 2020， 46（2）： 209211.

[7] 郑彬， 彭斌， 望勇， 等. 武汉地区甘蓝新害虫——草地贪夜蛾[J]. 长江蔬菜， 2020（1）： 5152.

[8] 何莉梅， 赵胜园， 吴孔明. 草地贪夜蛾取食为害花生的研究[J]. 植物保护， 2020， 46（1）： 2833.

[9] 李定银， 郅军锐， 张涛， 等. 草地贪夜蛾对4种寄主植物的偏好性[J]. 植物保护， 2019， 45（6）： 5054.

[10]张武鸣， 覃雪明， 赵庆阳， 等. 草地贪夜蛾对玉米的为害特性及防控技术初探[J]. 种子科技， 2019， 37（6）： 125126.

[11]兰建军， 秦建洋. 草地贪夜蛾为害玉米、高粱、甘蔗的区别[J]. 农业科技与信息， 2020（19）： 511.

[12]李国平， 王亚楠， 李辉， 等. 河南省苗期玉米田草地贪夜蛾幼虫与常见其他种类害虫的识别特征[J]. 中国生物防治学报， 2019， 35（5）： 747754.

[13]秦誉嘉， 蓝帅， 赵紫华， 等. 迁飞性害虫草地贪夜蛾在我国的潜在地理分布[J]. 植物保护， 2019， 45（4）： 4347.

[14]张红梅， 尹艳琼， 赵雪晴， 等. 草地贪夜蛾在不同温度条件下的生长发育特性[J]. 环境昆虫学报， 2020， 42（1）： 5259.

[15]黄芊， 凌炎， 蒋婷， 等. 运用有效积温法则预测草地贪夜蛾在广西的发生世代数[J]. 南方农业学报， 2020， 51（6）： 12821286.

[16]杨紫涵， 何沐阳， 李建芳， 等. 草地贪夜蛾幼虫在苗期玉米田的空间分布格局及其抽样技术[J]. 环境昆虫学报， 2020， 42（4）： 817828.

[17]卢辉， 唐继洪， 吕宝乾， 等. 海南冬季玉米种植区草地贪夜蛾种群动态调查初报[J]. 热带作物学报，42（6）：17641769.

[18]姜玉英， 刘杰， 吴秋琳， 等. 我国草地贪夜蛾冬繁区和越冬区调查[J]. 植物保护，2021， 47（1）： 212217.

[19]余正军， 范晓培， 王清文， 等. 2019年草地贪夜蛾在陕西省汉中市的发生为害情况调查[J]. 植物保护， 2020， 46（6）： 223227.

[20]刘刚. 江苏、广西两省通报草地贪夜蛾发生动态与趋势分析[J]. 农药市场信息， 2020（12）： 64.

[21]赵胜园， 罗倩明， 孙小旭， 等.草地贪夜蛾与斜纹夜蛾的形态特征和生物学习性比较[J]. 中国植保导刊， 2019， 39（5）： 2635.

[22]何沐阳， 李建芳， 任璐， 等. 基于有虫株率与幼虫密度关系的玉米苗期草地贪夜蛾发生程度分级研究[J].环境昆虫学报， 2019， 41（4）： 748753.

[23]CHIMWETA M， NYAKUDYA I W， JIMU L， et al. Fall armyworm [Spodoptera frugiperda （J.E. Smith）] damage in maize： management options for flood-recession cropping smallholder farmers [J]. International Journal of Pest Management， 2020， 66（2）： 142154.

[24]RIBEIRO L P， DEQUECH S T B， CAMERA C， et al. Vertical and temporal distribution of Spodoptera frugiperda （J.E. Smith） （Lepidoptera： Noctuidae） egg masses， parasitized and non-parasitized， on maize plants [J]. Maydica， 2014， 59（3）： 316320.

[25]ALINE P F， ADENEY D E F B， SRGIO A D， et al. Dispersal capacity of the egg parasitoid Telenomus remus Nixon （Hymenoptera： Platygastridae） in maize and soybean crops [J]. Biological Control， 2018， 126（9）： 158168.

[26]黄建荣， 刘彬， 田彩红， 等. 草地贪夜蛾卵块在玉米植株上的空间分布[J].植物保护， 2021， 47（1）： 218221.

[27]MALAQUIAS J B， WESLEY A C， GODOY A， et al. Larval dispersal of Spodoptera frugiperda strains on Bt cotton： a model for understanding resistance evolution and consequences for its management [J/OL]. Scientific Reports， 2017， 7（1）： 16109. DOI： 10.1038/s41598-017-16094-x.

[28]李贤嘉， 吴吉英子， 戴修纯， 等.草地贪夜蛾对广东省不同玉米品种果穗的为害研究[J]. 华南农业大学学报， 42（2）： 7179.

[29]RODR L A， GUEZ-DEL-BOSQUE M A， REYES-MNDEZ C A. Effect of planting date and hybrid selection on Helicoverpa zea and Spodoptera frugiperda （Lepidoptere： Noctuidae） damage on maize ears in northeastern México [J]. Southwestern Entomologist， 2010， 35（2）： 157164.

[30]唐慶峰， 房敏， 姚领， 等. 取食玉米不同组织对草地贪夜蛾生长发育及营养指标的影响[J]. 植物保护， 2020， 46（1）： 2427.

[31]王道通， 张蕾， 程云霞， 等. 草地贪夜蛾幼虫龄期对自相残杀行为的影响[J]. 植物保护， 2020， 46（3）： 9498.

[32]孙祎振， 赵淼， 吴洪婕， 等. 不同品种类型玉米口感与营养及风味品质的比较[J]. 作物研究， 2011， 25（6）： 556558.

[33]李仲惺. 草地贪夜蛾在温州地区的发生特点及防控对策[J]. 浙江农业科学， 2020， 61（3）： 405407.

（责任编辑：田 喆）