异色瓢虫对草地贪夜蛾和禾谷缢管蚜的捕食功能反应及捕食选择性研究

周丽君 杨灯海 胡其磊 石凌志 操海群 李桂亭 蒋兴川

摘要 为探究入侵害虫草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda与本地害虫禾谷缢管蚜Rhopalosiphum padi同时存在时，异色瓢虫Harmonia axyridis对入侵害虫草地贪夜蛾的防控效果，本研究开展了异色瓢虫成虫及4龄幼虫对草地贪夜蛾2龄幼虫、禾谷缢管蚜2龄若虫的捕食功能反应、搜寻效应、捕食选择性试验。结果表明，异色瓢虫对草地贪夜蛾、禾谷缢管蚜的捕食功能反应均符合HollingⅡ模型方程，其日捕食量随物密度的增加而增加，搜寻效应均随猎物密度的增加而逐渐降低;异色瓢虫成虫对草地贪夜蛾2龄幼虫、禾谷缢管蚜2龄若虫的控害效能分别为221.88头和343.01头，其4龄幼虫对草地贪夜蛾2龄幼虫、禾谷缢管蚜2龄若虫的控害效能分别为140.88头和210.93头。异色瓢虫对草地贪夜蛾和禾谷缢管蚜具有较好的控害能力，其成虫对两种害虫的防控效果优于其4龄幼虫，且异色瓢虫对禾谷缢管蚜的捕食选择性强于草地贪夜蛾。

关键词 异色瓢虫; 草地贪夜蛾; 禾谷缢管蚜; 捕食功能反应; 捕食选择性

中图分类号： S476.2

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2021449

Abstract In order to investigate the control ability of Harmonia axyridis against the invasive pest Spodoptera frugiperda coexisting with the local pest Rhopalosiphum padi， the functional response， searching efficiency and prey selectivity of adults and the 4th-instar larvae of H.axyridis to both 2nd-instar larvae of S.frugiperda and 2nd-instar nymphs of R.padi were studied. The results showed that the predatory functional responses of H.axyridis to both S.frugiperda and R.padi accorded with the Holling Ⅱ model， and the daily predation capacity increased gradually with increasing prey density， and the searching efficiency decreased with increasing prey density. The predation capacities of H.axyridis adults against the 2nd-instar larvae of S.frugiperda and the 2nd-instar nymphs of R.padi were 221.88 and 343.01， respectively， and those of the 4th-instar larvae of H.axyridis against the 2nd-instar larvae of S.frugiperda and the 2nd-instar nymphs of R.padi were 140.88 and 210.93， respectively. This study confirmed that H.axyrids was a good biocontrol agent against S.frugiperda and R.padi; the control effect of adults on the two pests was better than that of the 4th-instar larvae， and the predation selectivity of H.axyrids for R.padi was stronger than for S.frugiperda.

Key words Harmonia axyridis; Spodoptera frugiperda; Rhopalosiphum padi; predatory functional response; prey preference

草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda又称秋黏虫，隶属于鳞翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae，起源于美洲的热带和亚热带地区[1]，是一种具有较强迁飞性的作物害虫。随着世界贸易全球化的日益发展，各国频繁的贸易往来加上草地贪夜蛾强大的跨境迁飞能力，导致其在全世界范围内为害速度加快[2]。自2019年1月我国云南省普洱市江城县首次发现草地贪夜蛾入侵以来，其由南向北迅速扩散，对我国玉米生产造成严重威胁[3]。草地贪夜蛾幼虫取食玉米的心叶、叶片、雄穗及雌穗幼粒，玉米全生育期均可受到该虫为害。

化学农药是防治暴发性和突发性农业害虫的有效手段[4]，但化学农药的大量使用不仅对环境造成污染，影响人和动物的安全，还会导致害虫天敌受到伤害以及害虫抗药性增加。目前已有研究表明草地贪夜蛾对氯虫苯甲酰胺和乙基多杀菌素产生了抗性[56]。国内很多学者尝试利用生物防治手段防控该害虫;例如，利用寄生性天敌昆虫管侧沟茧蜂Microplitis tuberculifer、短管赤眼蜂Trichogramma pretiosum和捕食性天敌昆虫东亚小花蝽Orius sauteri、異色瓢虫Harmonia axyridis、七星瓢虫Coccinella septempunctata等防治草地贪夜蛾[711]。

禾谷缢管蚜Rhopalosiphum padi是我国玉米上的重要害虫，对玉米生产造成严重影响。禾谷缢管蚜在玉米小喇叭口期迁入玉米田，分布于玉米的各个部位，在玉米生殖生长后期聚集到玉米中部雌穗及周边叶片上为害，以为害玉米雌穗为主[12]。张岩等[13]报道异色瓢虫幼虫和成虫对禾谷缢管蚜均有很好的控制作用。

异色瓢虫H.axyridis是一种广泛应用于害虫防治的捕食性天敌，原产于亚洲，广泛分布于东亚、北亚地区，随后被引入美洲、欧洲、大洋洲等地[1415]，对多种蚜虫具有较好的防控效果[13， 1619]。国内多位学者的研究表明，在室内条件下异色瓢虫对草地贪夜蛾具有很好的捕食作用[2021]。然而在田间复杂的环境下，草地贪夜蛾常与禾谷缢管蚜等害虫共存于玉米植株上，异色瓢虫对草地贪夜蛾幼虫的捕食作用及对草地贪夜蛾和禾谷缢管蚜的选择性未见报道。本研究选取本地玉米害虫禾谷缢管蚜，在探明异色瓢虫对草地贪夜蛾和禾谷缢管蚜的捕食功能反应的基础上，进一步研究异色瓢虫对两种昆虫的捕食选择性，从而明确存在禾谷缢管蚜时异色瓢虫对草地贪夜蛾的防控效果，以期为应用异色瓢虫作为草地贪夜蛾的生物防治技术提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

异色瓢虫、草地贪夜蛾和禾谷缢管蚜均采自安徽农业大学农翠园玉米试验田，所有供试昆虫均在实验室内建立种群，连续饲养3代以上。昆虫繁育及室内试验条件为光周期 L∥D=16 h∥8 h、相对湿度（70±5）%、温度（27±1）℃。草地贪夜蛾饲喂新鲜玉米叶片，禾谷缢管蚜饲喂新鲜玉米穗，异色瓢虫饲喂禾谷缢管蚜和草地贪夜蛾幼虫。选取草地贪夜蛾2龄幼虫、禾谷缢管蚜2龄若虫、异色瓢虫成虫和4龄幼虫用于试验。

1.2 异色瓢虫对草地贪夜蛾和禾谷缢管蚜的捕食功能反应

在室内条件下，将洗净晾干后的新鲜玉米心叶放入直径9 cm的培养皿中，加入禾谷缢管蚜2龄若虫或加入草地贪夜蛾2龄幼虫（密度梯度设置为20、30、40、50、60头/皿），然后接入1头饥饿24 h的异色瓢虫（成虫或4龄幼虫），以不接入异色瓢虫为对照，24 h后观察每个培养皿中供试害虫的剩余量，通过对照组草地贪夜蛾、禾谷缢管蚜的自然死亡率校正异色瓢虫的捕食量，每个处理设6次重复。

1.3 异色瓢虫对草地贪夜蛾和禾谷缢管蚜的捕食选择性

1.3.1 室内异色瓢虫对草地贪夜蛾和禾谷缢管蚜的捕食选择性

在室内条件下，选取草地贪夜蛾2龄幼虫及禾谷缢管蚜2龄若虫各40头接入直径9 cm的培养皿中，同时放入洗净晾干后的新鲜玉米心叶，然后接入1头饥饿24 h的异色瓢虫（成虫或4龄幼虫），24 h后分别观察记载每个培养皿中两种供试昆虫的剩余量并计算校正死亡率，每处理设6次重复。

1.3.2 田间异色瓢虫对草地贪夜蛾和禾谷缢管蚜的捕食选择性

在安徽农业大学农翠园试验田，玉米种植后罩上长×宽×高为1.5 m×1.5 m×2 m的80目白色纱帐，避免自然环境中其他昆虫对试验的影响。待玉米长至大喇叭口期，参照室内捕食选择性试验结果，在单株玉米不同部位分散接入草地贪夜蛾2龄幼虫和禾谷缢管蚜2龄若虫各20头，然后接入1头饥饿24 h的异色瓢虫（成虫或4龄幼虫），以不接入异色瓢虫为对照，1、2、3 d后观察每株玉米上两种供试昆虫的剩余量，计算校正死亡率，每处理设6次重复。

1.4 数据分析

1.4.1 异色瓢虫对草地贪夜蛾和禾谷缢管蚜的捕食功能反应

将试验数据拟合HollingⅡ模型方程：Na=aNTr/（1+aThN）[22]。方程中a为异色瓢虫对草地贪夜蛾或禾谷缢管蚜的瞬时攻击率，Tr为试验所用的总时间，本次试验设置为1 d，Th是异色瓢虫处理1头草地贪夜蛾或禾谷缢管蚜的时间，Na为禾谷缢管蚜或草地贪夜蛾被捕食的数量，N为供试猎物的密度。

异色瓢虫对草地贪夜蛾或禾谷缢管蚜的搜寻效应：S=a/（1+aThN）[23]。方程中S为搜寻效应，a为异色瓢虫对草地贪夜蛾或禾谷缢管蚜的瞬时攻击率，Th是异色瓢虫处理1头草地贪夜蛾或禾谷缢管蚜的时间，N为供试猎物的密度。

瞬时攻击率a与处理时间Th的比值常被用来衡量天敌对猎物的控害效能，a/Th值越大，说明该天敌对猎物的控害能力越强[20，24]。

1.4.2 异色瓢虫对草地贪夜蛾和禾谷缢管蚜的捕食选择性

使用捕食者对不同猎物的喜好性Ci来反映异色瓢虫的捕食选择性：Ci=（Qi-Fi）/（Qi+Fi）[25]。式中，Qi=Nai/∑ii=1Nai，表示捕食者对第i种猎物的捕食比例（Nai为捕食者捕食第i种猎物的数量）;Fi=Ni/∑ii=1Ni，表示第i种猎物在环境中所占的比例（Ni为环境中第i种猎物的数量）。当Ci=0时，表示捕食者对第i种猎物无喜好性;0<Ci<1，表示捕食者对第i种猎物有正喜好性;-1<Ci<0，表示捕食者对第i种猎物有负喜好性。

试验数据均使用Excel 2010进行统计，SPSS 18进行数据处理，Graphpad prism 7.04进行分析和拟合作图。

2 结果与分析

2.1 异色瓢虫对草地贪夜蛾和禾谷缢管蚜的捕食功能反应

异色瓢虫对草地贪夜蛾和禾谷缢管蚜的捕食功能反应见图1。异色瓢虫成虫及4龄幼虫的日捕食量均随着猎物密度的增加而增大;当猎物达到一定数量后，异色瓢虫对猎物的捕食量趋于平稳。其中异色瓢虫成虫对禾谷缢管蚜2龄若虫的日捕食量最大，达到（53.17±1.49）头。

异色瓢虫对两种猎物的捕食功能反应均符合HollingⅡ模型。异色瓢虫成虫、4龄幼虫对草地贪夜蛾2龄幼虫的控害效能分别为221.88头和140.88头，其成虫、4龄幼虫对禾谷缢管蚜2龄若虫的控害效能分别为343.01头和210.93頭（表1）。说明异色瓢虫成虫和4龄幼虫对草地贪夜蛾幼虫、禾谷缢管蚜幼虫均具有较强的控害能力，且异色瓢虫成虫对两种猎物的控害能力强于其4龄幼虫。

2.2 异色瓢虫对草地贪夜蛾和禾谷缢管蚜的搜寻效应

异色瓢虫对草地贪夜蛾和禾谷缢管蚜2龄幼虫的搜寻效应均随着猎物密度增加逐渐降低（图2）。其中异色瓢虫成虫对草地贪夜蛾2龄幼虫的搜寻效应值最大，为0.999。

2.3 异色瓢虫对草地贪夜蛾和禾谷缢管蚜的捕食选择性

试验结果（表2）表明，异色瓢虫成虫、4龄幼虫对禾谷缢管蚜2龄若虫的喜好性指标Ci均为正值，而对草地贪夜蛾2龄幼虫喜好性指标Ci均为负值;这说明两种猎物同时存在的情况下，异色瓢虫对禾谷缢管蚜表现为正喜好性，对草地贪夜蛾幼虫表现为负喜好性。因此，当草地贪夜蛾和禾谷缢管蚜共存时，异色瓢虫更倾向于捕食禾谷缢管蚜。

在田间玉米植株上连续记录了异色瓢虫对草地贪夜蛾和禾谷缢管蚜前3 d的捕食结果，选取第1天试验数据进行捕食选择性分析，结果（表3）表明：异色瓢虫成虫和4龄幼虫对禾谷缢管蚜2龄若虫的喜好性指标Ci均为正值，而对草地贪夜蛾2龄幼虫喜好性指标Ci均为负值，这说明两种猎物在玉米植株上共存时，异色瓢虫对禾谷缢管蚜表现为正喜好性，对草地贪夜蛾表现为负喜好性。田间统计发现，第2天玉米植株上禾谷缢管蚜剩余量均为0，草地贪夜蛾的被捕食量持续增加;第3天仅在异色瓢虫4龄幼虫处理组发现少量钻入玉米茎秆和心叶内的草地贪夜蛾幼虫，其余处理组猎物全部被异色瓢虫捕食。说明两种猎物同时存在时异色瓢虫会优先捕食禾谷缢管蚜，当禾谷缢管蚜被取食殆尽后，异色瓢虫仍会继续取食草地贪夜蛾。

3 结论与讨论

本研究结果表明，异色瓢虫对草地贪夜蛾、禾谷缢管蚜均具有较好的防控能力，异色瓢虫成虫对两种害虫的防控效果好于异色瓢虫4龄幼虫;当草地贪夜蛾、禾谷缢管蚜共存时，异色瓢虫更倾向于捕食禾谷缢管蚜。

自草地贪夜蛾入侵我国以来，国内多位专家学者提出利用本地天敌瓢虫防治草地贪夜蛾的方法，如利用异色瓢虫、多异瓢虫Hippodamia variegata、龟纹瓢虫Propylea japonica对草地贪夜蛾卵和低龄幼虫进行防治[20，26]。

本研究发现异色瓢虫日捕食量随着猎物密度的增加而增大，且当猎物达到一定数量后异色瓢虫对猎物的捕食量趋于平稳;这与孔琳等关于异色瓢虫捕食草地贪夜蛾的研究结果一致[20]。异色瓢虫成虫和4龄幼虫对草地贪夜蛾2龄幼虫、禾谷缢管蚜2龄若虫的捕食功能反应模型均符合Holling Ⅱ模型，这与异色瓢虫捕食草地贪夜蛾、大豆蚜Aphis glycines、柑橘木虱Diaphorina citri的功能反应模型一致[21，2728]。相对于异色瓢虫4龄幼虫，其成虫对草地贪夜蛾、禾谷缢管蚜的控害效能及日捕食量均较高，猎物处理时间均较少，这与异色瓢虫捕食桃大尾蚜Hyalopterus arundimis、草地贪夜蛾2龄幼虫结果一致[2930]，说明异色瓢虫成虫对两种害虫的防治效果强于其4龄幼虫，在田间防治草地贪夜蛾、禾谷缢管蚜等玉米害虫时尽可能多释放异色瓢虫成虫。异色瓢虫对草地贪夜蛾、禾谷缢管蚜的搜寻效应随猎物密度的增加逐渐降低，与异色瓢虫对草地贪夜蛾低龄幼虫[30]、雪松长足大蚜Cinara cedri[31]的搜寻效应结果一致。

天敌昆虫在捕食入侵害虫和本土害虫的过程中，由于长期协同进化等原因，多数天敌会优先选择本地害虫;例如，Zhang等研究发现相较于入侵害虫烟粉虱Bemisia tabaci，异色瓢虫更喜欢取食本地害虫棉蚜Aphis gossypii[32]。但也有些天敌优先捕食入侵害虫，例如，孙晓会等研究发现相较于二斑叶螨Tetranychus urticae，東亚小花蝽Orius sauteri更喜欢取食入侵害虫西花蓟马Frankliniella occidentalis[33]。本研究发现当两种猎物共存时，异色瓢虫对禾谷缢管蚜表现为正喜好性，对草地贪夜蛾表现为负喜好性;这与Canovai等关于异色瓢虫对欧洲葡萄小卷蛾Lobesia botrana、黑豆蚜Aphis craccivora捕食选择研究结果一致[34]。说明异色瓢虫会优先捕食禾谷缢管蚜，当禾谷缢管蚜被取食殆尽后异色瓢虫才会继续取食草地贪夜蛾。因此，在防控草地贪夜蛾时应该调查本地其他害虫尤其是玉米蚜虫的发生为害情况，如果玉米蚜虫等其他害虫发生量较大，异色瓢虫对草地贪夜蛾的防控效果将会受到影响。

田间调查发现，草地贪夜蛾幼虫3龄以后喜藏匿于心叶、叶鞘内侧及雄穗苞中，异色瓢虫等天敌对其控害效果减弱;因此在田间防治时，应选择草地贪夜蛾幼虫1～2龄期释放异色瓢虫成虫以便达到最佳防效。本研究忽略了温度、湿度等自然环境因子，以及其他天敌对异色瓢虫捕食选择试验的干扰;同时，草地贪夜蛾与蚜虫共存时，异色瓢虫优先捕食蚜虫的机制也未明确;未来将针对上述问题开展相关研究，以期为利用异色瓢虫防治草地贪夜蛾提供理论依据和技术支持。

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（责任编辑：杨明丽）