花岗岩侵蚀区不同水土流失治理模式下的植物多样性特征

彭 浪， 段 剑， 刘士余， 汤崇军， 郑海金

(1.江西农业大学 国土资源与环境学院， 江西 南昌 330045；2.江西省水利科学院 江西省土壤侵蚀与防治重点实验室， 江西 南昌 330029)

中国南方红壤区属于山地丘陵地貌，降水量丰富且充足[1]，但由于侵蚀性降雨集中、土壤抗蚀性差、林下植被匮乏以及强烈的人为活动[2-3]，使得南方红壤区已成为仅次于黄土高原的第二大水土流失区[4]。其中由花岗岩发育而来的红壤侵蚀尤为突出[5]，由于花岗岩侵蚀区水土流失的日益严重，导致土壤颗粒粗大，风化壳结构松散，抗侵蚀差，在风力和水力侵蚀下，花岗岩红壤侵蚀已成为中国南方主要的土壤水土流失类型[6]。

水土流失的产生与区域的生态环境有着密切的联系[7]。当前，对于水土流失的治理主要围绕生态的恢复与重建[8]。而合理的水土流失治理模式可促进生态恢复，提高植物多样性[9]，植物多样性是植物群落在组成、结构、功能和动态变化等方面的多样化程度，多样性越高，生态服务功能越高[10-11]，生态系统越稳定[12]，是群落多样性最基础、最重要的研究内容，同时也是生态恢复过程中群落变化的重要指标[13]。但目前的研究多侧重于不同水土流失治理模式对水土流失区减流减沙效果的评价[14-16]，如何提高水土流失的阻控效应以及不同恢复年限下的植物多样性等方面的研究[17-19]，而对于不同水土流失治理模式下植物多样性的研究较少，因此对于不同植被恢复类型中植物多样性的研究较为有意义。

江西省兴国县塘背小流域属于水蚀地带的花岗岩剧烈侵蚀区，是中国1980年首批开展小流域综合治理试点的小流域之一，其土壤岩性、流失类型和治理模式在江西省乃至整个南方花岗岩侵蚀区都具有典型的代表性[20]。塘背小流域花岗岩侵蚀区采用的水土流失治理模式主要是目前较为典型的以“水平竹节沟+乔灌草补种”的生态恢复模式和以“前埂后沟+梯壁植草式反坡台地”的果园开发模式。经过几十年的水土保持综合治理，兴国县塘背小流域花岗岩侵蚀区水土流失的阻控取得了非常显著的效果，并在2012年被评为“国家水土保持生态文明县”。但是，当前对于两种治理模式植物群落现状的研究尚且不足。基于此，本文以江西省塘背小流域花岗岩侵蚀区恢复年限相同的果园开发、生态恢复两种治理模式为研究对象，以未人为治理样地和次生林作为对照，采用样方调查法，对比分析不同治理模式治理模式下植物群落结构及其多样性差异，以期为水土流失治理与植被恢复提供科学依据。

1 研究区概况

研究区塘背小流域位于江西省赣州市兴国县南部，距县城12 km，流域面积16.38 km2, 属赣江上游贡水二级支流平江的一条支流[21]，具体坐标位置为北纬26°12′—26°17′，东经115°13′—115°19′[19]，该区域属于亚热带湿润季风气候区，年均温度为18.8 ℃，年均降水量为1 371.2 mm，无霜期280 d。研究区的土壤类型主要以花岗岩发育而成的红壤为主[20]，成土母质主要是花岗岩类风化物。塘背小流域地区的地带性植被为亚热带常绿阔叶林, 植物区系成分主要由壳斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、山茶科(Theaceae)、厚皮香科(Ternstroemiaceae)、金缕梅科(Hamamelidaceae)、冬青科(Aquifoliaceae)和杜英科(Elaeocarpaceae)等常绿阔叶树组成。由于长期严重的水土流失和人为破坏，使得塘背小流域成为南方红壤区重度侵蚀区[22]，原生常绿阔叶林地带性植被已不存在，多退化成疏林地、亚热带灌丛或无林地。治理后，研究区的植被主要以马尾松(Pinusmassoniana)、木荷(Schimasuperba)、青冈(Cyclobalanopsisglauca)为主的针阔混交林，其中马尾松分布最广，草被植物主要为芒萁(Dicranopterispedata)等蕨类植物。

2 材料与方法

2.1 调查样地选择

在兴国县塘背小流域，选取具有代表性4块林地，分别为立地条件及生态环境较为一致的两块水土流失治理模式林地(果园开发、生态恢复)以及两块对照林地(次生林、未人为治理林地)，其中未人为治理林地位于塘背小流域上游，果园开发、生态恢复、次生林林地均位于塘背小流域中游。其中，未人为治理林地(对照，CK)为塘背小流域上游来溪没有进行治理措施的林地，样地内土壤表土被完全侵蚀，裸露地表上有粗砂，富含铁锰矿物；果园开发林地(模式A)为塘背脐橙果园，水土流失治理方式是采取前埂后沟+梯壁植草式反坡台地措施，台面宽度4 m。样地内种植脐橙，株行距为2 m×2 m；生态恢复林地(模式B)为采取水平竹沟+乔灌草补种的措施的林地，水平沟规格：沟底宽40 cm，沟深50 cm，沟面宽度60 cm，补植植物为枫香、木荷、胡枝子和百喜草、雀稗等；次生林为当地原始林通过采伐或其他自然因素破坏后，自然恢复形成的，其恢复过程无人为干扰。各治理模式均于1985年开发建设，林地内的平均坡度为12°，在生态建设之前，植被结构非常简单，主要是马尾松老头松，各林地具备相似的母岩和地形条件。其中从开始治理到采样(2019年8月)期间，对果园开发林地进行人工治理，对园生草进行过刈割但并未进行翻耕及除草；生态恢复林地、次生林和未人为治理林地均进行封禁处理，无人为干扰。样地基本情况见表1和表2。

表1 不同治理模式试验地概况

表2 样地植被及土壤特征

2.2 调查和取样方法

在4个林地内设立固定标准样地，采用打桩拉线定位的方法将标准样地大小设为10 m×10 m(因治理区群落结构简单，故标准样地大小设为10 m×10 m)，各林地中的标准样地设置3个重复，共计12块标准样地。调查采用群落学样方调查法，调查乔木及林下植被(包括灌木和草本植物)[23]。在每个标准样地调查乔木及灌木的物种名称、高度、胸径、株数、冠幅等，同时在每个标准样地中各设置3个1 m×1 m具有代表性的草本样方，用以调查草本的物种名称、高度、株数、总盖度。野外调查时，采集植物标本，作为鉴定的凭证，被子植物按APG Ⅳ系统排列。

2.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2010对试验数据进行整理和统计，利用SPSS进行单因素方差分析(ANOVA)，比较基于ANOVA得出的最小显著差异值的结果，p<0.05被认为具有统计学意义。利用韦恩图比较植物种类的差异性。采用物种丰富度指数、辛普森多样性指数、香农—威纳指数、Pielou群落均匀度指数、重要值(Iv)表征植物物种多样性[21-23]，采用Jaccard相似性系数[24-25]进行群落相似性分析。公式分别为：

(1) 物种丰富度。物种丰富度指数(S)，即为物种的数目，直接用各样地的群落物种数表示。

(2) 辛普森指数。

式中：D表示辛普森指数;Pi为第Ni个物种的数量与所有物种总数之和(N)的比值，Pi=Ni/N。

(3) Shannon-Wiener 多样性指数。

H=-∑(Pi)(lnPi)

(2)

式中：H表示香农—威纳指数；Pi含义与上式相同。

(4) Pielou 均匀度指数。

J=H′/lnS

(3)

式中：J表示均匀度指数;H′为香农—威纳指数；S为物种丰富度。

(5) 重要值(Iv)。

Iv=(Fr+Dr+Pr)/3

(4)

式中：Fr为相对频度；Dr为相对密度；Pr为相对盖度。

(6) 群落相似性。

q=w/(a+b-w)

(5)

式中：q表示群落相似系数；w为两个群落相似物种数；a，b分别为A，B群落物种总数。

3 结果与分析

3.1 不同治理模式的物种组成特征

如表3—4所示，CK中乔灌层和草本层中重要值最高的分别为马尾松和芒萁，分别为96.21%和61.30%。模式A中乔木树种单一，仅有脐橙(Citrussinensis)一种，但草本植物多样性最丰富，其中重要值为100%的脐橙和重要值为34.55%的马唐分别为乔灌层和草本层的中重要值最高的植物。物种较多的模式B和次生林，草本植物较少，乔灌物种丰富，但两者物种组成差异显著。模式B中乔灌层重要值最高的是马尾松(重要值为41.95%)，同时可见重要值第二高的枫香树(重要值为19.35%)，草本层则是芒萁重要值最高，为64.03%。而次生林中乔灌层以青冈重要值最高(重要值为23.38%)，同时可见有重要值较高的蒲桃、杉木、檵木和米槠，其重要值之和达52.48%。草本层的也是芒萁最高，重要值为67.30%。

表3 研究区乔灌层植物组成与重要值

由此可知，在经过相同的治理年限后，模式A，B，次生林和CK在乔灌层的优势种分别为脐橙、马尾松、青冈和马尾松。在模式B中还可见次优势树种枫香，次生林中可见蒲桃、杉木、檵木和米槠等次优势种。草本层优势种在模式A中为马唐、而其余3组均为芒萁。说明在进行综合治理后，模式B的植物群落结构和CK相同，优势种均以马尾松+芒萁为主，而模式A和次生林的植物群落结构与CK不同，且两者之间的群落组成也不相同。

表4 研究区草本层植物物种及其重要值

3.2 不同治理模式的植物多样性

从多样性统计结果看，在模式A，B，次生林和CK样地中，丰富度从大到小依次为次生林(16种)>模式B(15种)>模式A(13种)>对照(7种)(表5)。其中次生林的辛普森多样性指数、香农—威纳指数、均匀度指数均最高，分别为0.885，2.373，0.856，说明次生林的多样性水平最高，且分布较为均匀；在两种人工治理样地中，虽然模式B的辛普森多样性指数(0.706)，香农—威纳指数(1.606)，均匀度指数(0.593)均低于模式A(0.719，1.710，0.667)，但两者辛普森多样性指数相近，没有显著性差异，表明两种治理模式的多样性水平相当。而CK中辛普森多样性指数(0.628)、香农—威纳指数(1.313)低于两种人工治理样地，但均匀度指数(0.675)却高于两者，这表明模式A和模式B的多样性水平高于CK，但物种分布的均匀度低于CK。同时这也说明了对水土流失区进行人工综合治理后，提高了植物的多样性。

表5 研究区不同治理模式多样性指数统计

3.3 群落相似性分析

根据Jaccard相似性原理，当q为0～0.25时为极不相似，0.25～0.50时为中等不相似，0.50～0.75时为中等相似，0.75～1.00时为极相似。由Jaccard相似性分析可知(表6)，模式B与CK的相似性系数(0.222)最大，说明相较于其他样地，两者的群落组成最相似。模式A与CK样地的群落相似性系数(0.036)最小，说明两者间的群落组成相较于其他样地最不相似，而模式A与模式B之间的群落相似性系数仅为0.037，群落相似性表现为极不相似。模式A，B，次生林和CK的群落相似性系数范围为0.036～0.222，这表明各样地群落间的群落组成均表现为极不相似。同时这也说明各样地的植物物种组成差异较大。

表6 研究区不同治理模式群落相似系数

此外，如图1所示，模式A，B，次生林和CK中共有物种仅有一种。各样地中，模式B与次生林、模式B与CK的共有物种最多，均为4种，而模式A与模式B中的共有物种仅有1种，同时模式A与次生林、模式A与CK中共有物种也仅仅只有1种，而次生林与CK中共有物种有2种，说明就从共有物种上看，模式A植物物种组成较为独特。

注：①A为模式果园开发模式； B为生态恢复模式； C为次生林； CK为未人为治理样地。②图中阿拉伯数字为物种数。

4 讨论与结论

4.1 讨 论

水土保持植物措施是影响植物群落结构组成和多样性的重要因素之一[26]。本研究发现，花岗岩侵蚀区进行果园开发和生态恢复治理后，植物物种丰富度、辛普森多样性指数和香农—威纳指数均得到了显著提高，但仍然低于次生林样地，这与前人的研究结果[11]基本一致。但果园开发与生态恢复模式下的植物群落均匀度指数，均要小于未人为治理样地。这可能是由于在高强度的人为干扰下，果园开发模式的乔灌层物种单一，草本层物种丰富；在进行生态恢复模式治理后，先锋的乔灌层植物生长迅速，郁闭度较高，补植的大部分先锋阳性草本植物发生不同程度的退化；均导致乔灌草的物种数量差异较大。而未人为治理样地植物物种数较少，但不同生活型物种的数量较为接近，均匀度相对较高。因此，从物种多样性的角度，在花岗岩侵蚀区植被恢复工作中，不仅要考虑物种多样性的提高，同时也应关注不同生活型植物物种的生态恢复。

不同植物群落结构和物种组成差异，能有效反映植物群落的微环境、土壤立地条件等生境状况[27]。从植物群落结构组成上看，果园开发模式下植物群落结构发生了明显变化，而生态恢复模式的群落结构并未发生本质改变。研究发现，果园开发、生态恢复、次生林和未人为治理样地的物种组成并不相同，其中果园开发的优势种为“脐橙+马唐”，次生林的优势种为“青冈+芒萁”，而其余两者则是以“马尾松+芒萁”为优势种。在两种人工治理样地中，果园开发样地乔灌层植物单一，但草本层植物物种丰富，而生态恢复样地中，乔灌层植被物种丰富，但草本层植物物种较少，两者的jaccard相似性系数仅为0.037，群落之间的相似性表现为极为不相似，共有物种仅有芒萁一种。说明果园开发和生态恢复两种治理模式在植物群落结构组成上差异较大。这与两种治理模式的开发特点、需求及外界干扰因素密切相关[20]。

随着农村产业结构的调整，对于区域经济发展与生态恢复的结合受到越来越多人的关注[28]。本文研究表明，与生态恢复治理模式相比较，果园开发模式有着丰富的草本植物。张华明等[29]的研究表明，在果园中套种草类能够很好的阻控水土流失，果园生草对于水土流失的治理能够有很好的效果。在果园开发模式中，草本层优势种为马唐，其特性为传播快，生长快，繁殖力强，分蘖力强。根据前人的研究结果可知[30]，竞争力较强的马唐可以有效改善土壤生态环境，提高水土保持能力。同时还可见繁殖能力较强的阔叶丰花草和保土能力强的牛筋草等优势种。值得注意的是，在果园开发模式样地中还发现了红蓼、地菍等喜肥沃、湿润、疏松土壤的草本，说明果园开发模式样地的生境条件得到了有效改善。目前，以蜜橘、脐橙为主要产品的赣南地区果园经济现已发展为赣南地区的支柱产业，成为助力乡村振兴和脱贫攻坚的重要抓手[28]。因此，采取一定水土保持措施的果园开发模式，能够在治理水土流失的基础上，具备生态效益和经济效益，是值得推广的水土流失治理模式。

4.2 结 论

(1) 花岗岩侵蚀区进行生态恢复和果园开发治理后，植物多样性得到有效提升，但仍然低于次生林样地。其中植物物种丰富度从大到小依次为：次生林(16种)>模式B(15种)>模式A(13种)>对照(7种)；辛普森多样性指数和香农—威纳指数均以次生林最高，模式A和模式B相近，CK最低；均匀度指数以次生林最高，其次为CK，模式A和模式B最低。

(2) 在植物群落结构组成上，与未人为治理样地相比较，模式A(果园开发)的群落结构发生较大变化；而模式B(生态恢复)的植物群落结构无明显改变，以马尾松、芒萁、芒等阳性先锋植物为主。模式A、模式B、次生林、CK样地的优势种分别为脐橙+马唐、马尾松+芒萁、青冈+芒萁”、马尾松+芒萁。

(3) 模式A(果园开发)、模式B(生态恢复)、次生林、CK的Jaccard相似性系数范围为0.036～0.222，整体表现为极不相似。4块样地的共有物种仅有一种，各样地植物群落的物种组成差异较大。