基于Logistic模型水稻地上部干物质与叶面积指数模拟与分析

2022-03-30高志强陈崇怡文双雅严玲玲

东北农业大学学报 2022年3期

石楠，高志强*，陈崇怡，文双雅，舒畅，汤洪，严玲玲

（1.湖南农业大学农学院，长沙 410128；2.益阳市农业科学研究所，湖南益阳 413046）

水稻是世界上最重要粮食作物之一，我国每年水稻产量占粮食总产量1/3，水稻增产、稳产对保障国家粮食安全具有重要作用[1-2]。适宜移栽密度与施肥量，有利于构建合理群体结构，协调群体与个体间发展关系，是水稻栽培领域研究热点[3]。研究表明，在一定范围内提高种植密度和施肥量有利于水稻增产[4-5]，但二者互作对产量的影响，研究结果尚有争议[6-7]。植物光合作用为生物产量主要贡献者，光合产物即干物质积累是衡量作物生长发育重要指标之一[8-9]，也是作物产量形成物质基础，其积累及分配状况直接影响作物产量[10]。叶面积指数（Leaf area index，LAI）是群体结构重要量化指标，适宜LAI有利于提高作物产量[11-12]。

运用生长曲线模型定量描述群体发展动态和特征，有助于阐明不同技术措施对作物产量形成的影响及作用机制[13-14]。

近年来，作物生长指标模型构建相关研究较多。杨罗浩等运用Gompertz方程对晚稻群体叶面积指数和地上部生物学产量增长动态及其特征参数进行模拟[15]。Yang等利用Richard方程模拟水稻粒重随生育期天数变化增长过程[16]。王全九等利用修正Logistic模型分析冬小麦、夏玉米、水稻3种作物相对叶面积指数增长特征，并确立模型参数之间关系[17]。地上部干物质积累、叶面积指数均与生长发育光温、土壤条件等因素有关[18-19]。因此，本研究选用一季稻为研究对象，研究施肥量、种植密度对水稻群体干物质以及LAI积累动态影响，并建立基于生育期的水稻群体干物质、LAI积累动态模拟模型，探讨水稻干物质积累量与LAI和产量关系，为本地区水稻增密节肥技术提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2020年5~9月在湖南农业大学浏阳教学科研综合基地开展，地理位置113°84′E，28°30′N，系丘陵小盆地，属亚热带季风湿润气候，年平均气温17.3℃，年均降水量1358.6~1552.5 mm。土壤为潴育性水稻土，有机质、全氮、全磷、全钾含量分别为23.41、1.73、0.64、19.35 g·kg-1，pH为5.51。供试品种为晶两优华占，前茬作物为油菜。

1.2 试验设计

设3种移栽密度：常规密度（D0）：16万穴·hm-2，中密度（D1）：19万穴·hm-2，高密度（D2）：24万穴·hm-2。

设2种施肥水平：①常量施肥（N0）：耕前施基肥（15-15-15复合肥）450 kg·hm-2，返青后施分蘖肥（15-15-15复合肥）150 kg·hm-2以及尿素150 kg·hm-2，孕穗期施尿素105 kg·hm-2以及钾肥75 kg·hm-2。氮、磷、钾配比为13.82∶6.00∶9.00。②减量施肥（N1）：耕前施基肥（15-15-15复合肥）450 kg·hm-2，返青后施分蘖肥尿素75 kg·hm-2，孕穗期施尿素105 kg·hm-2以及钾肥75 kg·hm-2。氮、磷、钾配比为10.02∶4.50∶7.50。

试验以移栽密度为主区，以施肥量为副区，各小区面积260 m2，重复3次，随机排列。本试验全程采用机械化作业，为满足机械化作业条件，均采用耕前施用复合肥450 kg·hm-2作基肥，剩余肥料作分蘖肥进行追施。操作流程为先施用基肥，后平整田地、移栽，秧苗返青后各小区起埂隔离，埂上覆膜，埂高20 cm，实行单独排灌，最后追肥。试验于5月1日播种育秧（干种子印刷播种），5月23日移栽，9月7日左右收获。旋耕前先施用20 kg石灰调节土壤pH以减少Cd吸收，田间水分管理及病虫害按照当地一季稻习惯栽培法统一管理。

1.3 函数模型

利用水稻关键生育期不同处理群体叶面积指数（LAI）增长和地上部干物质生产模拟数据，采用Logistic非线性模型建立回归方程，对累计生长曲线拟合，绘制实测值和模型拟合值生长曲线。Logistic模型为：

其中，各模型中Wt指t时间相对应LAI或相对应地上部干物质量；t为播种后相对生长时间；A为叶面积指数或地上部干物质极限参数；k为接近极限叶面积指数或地上部干物质时生长速率；B为达到生长曲线拐点时叶龄；拐点叶面积值或地上部干物质值为A/2；拐点日龄为（lnB）/k。

1.4 拟合度计算

R2值越大，表明模型拟合度越高，R2越接近于1，说明拟合效果越好。其表达式为：

其中，residual SS为剩余误差平方和；correct⁃ed SS为校正后总平方和。

1.5 测定项目与方法

1.5.1 产量及产量构成

完熟期收获前按对角线取样法取样，每小区选取长势平均12株水稻，人工脱粒，水选法分离实粒和空秕粒，80℃烘干直到重量恒定，计数称重并计算每穗总粒数、实粒数和千粒重，并计算结实率。产量采用按小区机收，计产。

1.5.2 叶面积指数

于分蘖中期、孕穗期、齐穗期、灌浆中期，使用LAI-2200C测定叶面积指数，每小区按5点取样法测定指标。

1.5.3 地上部干物质积累

于分蘖中期、孕穗期、齐穗期、灌浆中期、成熟期取样，每个小区取5穴，然后剪去根，按叶、茎+鞘、穗分开，置于105℃，恒温下杀青30 min，80℃鼓风干燥箱烘干至恒重，冷却至恒温后称重，计算地上部干物质重量。

1.6 统计分析

采用Microsoft Office Excel 2019工作表处理各指标数据并绘制图表。运用SPSS20.0软件，选择Logistic非线性生长模型拟合模型参数A、B、k最优估计值，结合拟合度（R2）评价生长模型，并绘制实测值和模型拟合值生长曲线图。

2 结果与分析

2.1 增密减肥互作效应对水稻产量构成因子的影响

由表1可知，各处理千粒重以D1N0处理最高，以D1N1处理最低，两者间差异达到显著水平；各处理间有效穗以D0N1处理最高，较其他处理高0.82%~29.64%；各处理间穗粒数差异未达显著水平，施肥量相同情况下，常规密度（D0）处理、中密度（D1）处理穗粒数高于高密度处理（D2）；各处理间结实率以常规密度常规施肥量（D0N0）处理最大，较其他处理高2.33%~4.65%。各处理间产量以D2N1处理最高，较D0N0处理高2.47%。

表1 不同种植密度及施肥量群体对水稻产量构成因子的影响Table1 Effects of different plantation densitiesand fertilizer application rateson yield components of rice

在常规密度（D0）、中密度（D1）种植条件下，各处理产量随施肥量降低而减少，在高密度（D2）种植条件下，各处理产量随施肥量降低而增加。在相同施肥量（N0、N1）条件下，各处理产量随种植密度增加呈先降后增趋势。

2.2 叶面积指数特征

试验结果表明（见表2），齐穗期之前，各处理群体LAI呈逐渐增加趋势，齐穗期后，各群体LAI呈下降趋势，且D1处理下各群体LAI下降较快。相同移栽密度条件下，各试验处理中常规施肥量（N0）处理LAI高于减肥处理（N1），而在相同施肥量处理下，不同种植密度对各试验处理LAI影响无明显规律性。

表2 不同种植密度及施肥量群体不同时期叶面积指数比较Table 2 Comparison of leaf area index(LAI)of different plantation densities and fertilizer application rates at variousstages

应用Logistic方程对不同试验处理LAI进行模拟（见表3），各试验处理LAI拐点范围为3.07~3.43，拐点日龄为38.63~43.79 d，R2≥0.909；在各处理中以D2N0处理拐点值最大为3.43，此时拐点日龄为38.63，R2为0.995，对应Logistic曲线拟合方程为Wt=6.853/[1+110.053exp（-0.122t）]，各处理中以D1N1处理拐点叶面积指数最小为3.07，此时拐点日龄为39.15 d，R2为0.909，对应Logistic曲线拟合方程为Wt=6.149/[1+88.542exp（-0.115t）]。

表3 不同种植密度及施肥量群体叶面积指数生长曲线拟合参数Table 3 Parameters for LAI growth curve fitting of different plantation densitiesand fertilizer application rates

2.3 干物质生产特征

试验结果表明（见表4），在水稻生育期内，各处理地上部干物质量均呈增加趋势。常规密度（D0）、中密度（D1）移栽条件下，各试验处理在水稻发育前期，常规施肥量（N0）处理地上部干物质量低于减肥处理（N1），齐穗期后N0处理高于N1处理；而在高密度（D2）移栽条件下，在水稻生育期内，N0处理地上部干物质量始终低于N1处理。施肥量为N0时，在水稻发育分蘖中期、孕穗期，各处理地上部干物质量随密度增加而增加，在灌浆中期、成熟期，各处理地上部干物质量随密度增加呈降低后增加趋势；施肥量为N1时，在水稻发育时期，各处理地上部干物质量均随移栽密度增加而增加。

表4 不同种植密度及施肥量群体不同时期地上部干物质量比较Table 4 Comparison of above-ground dry weight matter of different plantation densities and fertilizer application ratesat variousstages (t·hm-2)

应用Logistic方程对不同试验处理地上部干物质量进行模拟（见表5），各试验处理地上部干物质量拐点范围为6.49~9.71 t·hm-2，拐点日龄为63.80~82.14 d，R2≥0.960；在各处理中以D2N0处理拐点值干物质量最大为9.71 t·hm-2，此时拐点日龄为82.14 d，R2为0.996，对应Logistic曲线拟合方程为Wt=19.420/[1+49.531exp（-0.048t）]，各处理中以D1N0处理拐点地上部干物质量最小为6.49 t·hm-2，此时拐点日龄为63.80 d，R2为0.988，对应Logistic曲线拟合方程为Wt=12.974/[1+60.665exp（-0.064t）]。

表5 不同种植密度及施肥量群体地上部干物质量生长曲线拟合参数Table 5 Parameters for theabove-ground dry matter growth curve fitting of different plantation densities and fertilizer application rates

2.4 地上部干物质量与叶面积指数实际观测值与拟合曲线估计值比较

为比较模型拟合准确度，将不同施肥量、移栽密度处理水稻地上部干物质量与叶面积指数实测值与生长曲线拟合值结果列于表6、7。各处理水稻叶面积指数实际观测值与拟合曲线估计值关系模型表达式决定系数R2＞0.90（见表6）。常规密度（D0）与高密度（D2）处理实际观测值与Logistic曲线估计值拟合模型决定系数R2均大于0.99，而中密度（D1）处理拟合模型决定系数R2较低，分别为0.9138和0.9091；各处理中模型相关性最高是D2N1处理，实际观测值与曲线估计值关系模型表达式为y=0.999x+0.0083，决定系数为R2=0.9981，各处理中模型相关性最低是D1N1处理，实际观测值与曲线估计值关系模型表达式为y=0.9187x+0.3336，决定系数为R2=0.9091。

表6 不同种植密度及施肥量群体叶面积指数实际观测值与拟合曲线估计值比较Table 6 Comparison for leaf area index(LAI)between measured and predicted values of different plantation densitiesand fertilizer application rates

各处理水稻地上部干物质量实际观测值与拟合曲线估计值关系模型表达式决定系数R2＞0.95（见表7）。决定系数最大是D2N0处理，实际观测值与曲线估计值关系模型表达式为y=1.0035x+0.1253，决定系数为R2=0.9959，决定系数最小是D0N1处理，实际观测值与曲线估计值关系模型表达式为y=0.9553x+0.2435，决定系数为R2=0.9599。

表7 不同种植密度及施肥量群体的地上部干物质量的实际观测值与拟合曲线估计值比较Table 7 Comparison for the above-ground dry matter between measured and predicted values of different plantation densities and fertilizer application rates

2.5 地上部干物质量、叶面积指数实测值、预测值与产量相关性比较

结果见表8。

表8 地上部干物质量、叶面积指数实测值、预测值与产量相关性比较Table 8 Comparison of the correlation between the measured and predicted values of the above-ground dry matter,leaf area index and yield

试验表明，地上部干物质量、叶面积指数实测值与预测值相关系数分别为0.902**和0.781**，均呈极显著相关（P＜0.01）；地上部干物质量实测值、预测值与产量相关系分别为0.575*和0.583*，均呈显著相关（P＜0.05），且后者相关性高于前者；但叶面积指数实测值、预测值与产量相关性均未达到显著水平，且后者低于前者，其主要原因可能是本研究采集水稻灌浆中期叶面积指数，对于接下来水稻发育时期叶面积指数并未采集，并不能较好反映其与产量相关性。

3 讨论

适宜移栽密度与施肥量是保障作物产量重要栽培措施之一。张余等以苦荞为研究材料，结果表明与对照相比施氮量减少20%，种植密度增加20%，其苦荞产量是对照1.78倍[20]。王芳东等以油稻稻3季作物为对象，其研究表明增密30%、减氮20%密植减氮处理，可满足油稻稻3季作物生育期内氮素需求，保证作物正常生长，并明显提高氮肥利用率[21]。李超等以双季稻开展研究，发现减施总氮量20%，增密27.3%，与对照相比机插双季稻周年产量增加0.4%[22]。何成贵等以高原粳稻为材料，研究发现减少20%氮肥用量、增加30%移栽密度处理比对照增产4.07%[23]。吴培等以南粳9108为材料，从绿色增产、节本增效角度研究发现，在增密减氮条件下产量仍达9 t·hm-2[24]。蒋鹏等以杂交稻为材料，发现与对照相比，增加15%种植密度，减少30%施氮量可提高产量2.3%~3.6%[25]。以上研究均表明，在减肥30%基础上增加种植密度可达到增产、稳产作用。本研究在常规种植密度、常规施肥量基础上，增加33.3%种植密度同时减少24.19%施肥量可增产2.53%。其主要原因是增加单位面积基本苗数，促进有效穗数形成，使其不因施肥减少而降低，同时施肥量减少，也为水稻分蘖后期，无效分蘖产生形成抑制作用，缓和无效竞争关系，平衡个体与群体之间发展，为高产奠定基础。

植物通过叶面截获光能，将光能转化为有机物，叶面积指数（LAI）是反映作物群体光合能力重要指标，适宜叶面积促进光合物质高效积累，而光合物质生产是产量形成基础[26]。作物产量由生物产量即群体干物质积累所决定，高生物产量同样是获得高产物质基础[27-28]，因此二者对预测产量高低具有重要作用。Logistic模型可较好模拟作物生育期生理生态发育和生长过程，通过构建Logistic模型精确模拟水稻LAI以及地上部干物质累计的生育期动态变化，为预测产量提供参考。本研究结果表明，地上部干物质量曲线拐点均在LAI曲线之后，LAI曲线拐点为38.63~43.79 d，R2＞0.909，各增密处理（D1、D2）均早于常规密度处理（D0），可能是由于“单本密植-大苗机插”技术特点要求充分利用水稻单株分蘖能力，每穴插单根苗，节约用种量，因此高密度种植有利于稻田提早达到“封行”效果。但减量施肥导致叶面积指数最大增长速率延后；地上部干物质量曲线拐点为63.80~82.14 d，R2＞0.960，各处理间无明显规律性，Logistic生长曲线对地上部干物质拟合效果更好。通过地上部干物质、LAI实测值与预测值拟合发现，各处理叶面积指数决定系数为0.9091~0.9981，各处理干物质决定系数为0.9599~0.9959，可见地上部干物质实测值与预测值拟合程度更高。综合分析表明，增密减肥处理干物质量拐点在71.45~72.43 d易获得高产，地上部干物质量拐点出现过早或过迟产量会下降。