遮光与水分处理对芒萁的形态生长和生物量积累的影响

谢 琼，邓红玉，李清香，万 琦，张婷宇，赵楠楠

（浙江农林大学，浙江杭州 311300）

芒萁（Dicranopteris dichotoma）是一种多年生常绿蕨类植物[1]，广泛分布于长江中下游以南的广大亚热带地区、朝鲜半岛南部、日本及印度等地，被视为亚热带低山丘陵森林植被退化区广生态幅的先锋植物[2]。在自然环境中，可观察到马尾松单优群落下层到全光下不同土壤湿度地段，芒萁的盖度和层高呈现出明显差异，局部地段光照减弱且土壤湿度较高，芒萁盖度较高，结果在马尾松单优群落下层形成单优层片。对于处于特定环境范围内下层群落的芒萁层片来说，光强和水分条件是芒萁连续成片生长的重要环境因子。同时，森林树种幼苗是树木生长的脆弱阶段，对光强和水分胁迫的耐受性低，暖性针叶群落下层生长分布的芒萁单优草本层片必然影响上层乔木树种的更新过程。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设置在浙江农林大学东湖校区试验大棚内（30°15′18.61″N，119°43′53.18″E）进行。该地位于中亚热带季风气候区，温暖湿润，光照充足，雨量充沛，多受季风气候的影响[3]。年降水日154d，降水多集中在夏季，无霜期平均为238d。日照时数约2173.7h，占全年的49.6%。年平均气温16.1℃，最冷1月的平均气温为4.1℃，最低气温为-4℃，最热8 月的平均气温为31.3℃，最高气温为39.5℃。

1.2 试验材料与处理

在杭州市临安区玲珑山（30°13′5″N，119°40′23″E）海拔163 m 处，选择长势良好且高度基本一致的芒萁幼苗120 株，移栽至40cm×21cm×17cm的长方形塑料花盆中。3 个遮阳棚占地4m×10m，棚与棚间距1m，以避免重复遮阳，棚上分别覆盖1 层黑色尼龙网（L1）、2 层黑色尼龙网（L2）和3 层黑色尼龙网（L3），构成3 个光强梯度。透光率分别为35.96%、13.00%、4.75%。

取当地黄壤土作为试验苗的栽培基质，搅拌均匀后，每盆取芒萁苗1 株、基质土4000g 进行栽植，放置于3 层遮阳网下缓苗，缓苗期间正常浇水。待芒萁成活后，搬至3 个遮阳棚内，每个遮阳棚40 盆。土壤含水量设置4 个梯度30%（W1）、23%（W2）、17%（W3）和11%（W4），控制水分梯度前，先浇水饱和，其后停止供水，进行梯度控制。每天通过称重法控制土壤含水量。

1.3 试验测定指标与方法

在2020 年7 月测定1 次芒萁株高、叶长、叶宽作为基础数据，以后每月测定1 次。在2020 年11 月全部非破坏试验结束后将芒萁收获，先用自来水缓慢冲洗整株植物，并分为细根、根状茎、茎、叶4 个部分，经105℃杀青15min 后，置入80℃烘箱48h 烘干至恒重。然后分别称取其干质量，每个处理重复测量8 次，取平均数计算。

1.4 数据处理

利用Excel、SPSS v26.0 对试验数据进行处理，计算平均值和标准差并制表，利用Origin2018 进行图形绘制，采用单因素方差分析法（one-way ANOVA）对各处理下芒萁各项数据进行显著性检验，采用最小显著差数法（LSD）进行多重比较分析，试验所有数据用平均值±标准差表示。

2 结果与分析

2.1 遮光和水分处理对芒萁形态生长特征的影响

图1、图2 和图3 分别为7 月、9 月测得的芒萁株高、叶长、叶宽数据。由图1～3 可知，不同处理芒萁的株高、叶长和叶宽在7 月份基本接近，处理2 个月后，芒萁株高、叶长和叶宽均发生了明显的变化，光强和水分的作用效果显现。

图1 遮光和水分梯度处理对芒萁株高的影响（7 月、9 月）

图2 遮光和水分梯度处理对芒萁叶长的影响（7 月、9 月）

图3 遮光和水分梯度处理对芒萁叶宽的影响（7 月、9 月）

如图1 所示，3 种遮光处理下，芒萁株高随水分梯度呈现先增加后减少的趋势，分别在W2和W3出现最高值；相同水分条件下，芒萁株高随遮光程度的增加而增加。说明芒萁通过增加株高来适应弱光环境。相同遮光和水分条件下，芒萁的株高随着处理时间的延长出现负增加，可能是芒萁为了适应当前的遮光和水分条件，牺牲了部分较高的分株，导致整体平均水平下降。

如图2 所示，在L1遮光处理下，芒萁的叶长表现为W1＞W2＞W3＞W4，且W1的生长量最大。在L2遮光处理下，W2的生长量最小，W1和W3的叶长略有增加，水分处理对芒萁叶长的影响不显著（p＞0.05）。在L3遮光处理下，W4的水分条件导致芒萁叶长大幅减少，叶面积收缩。W2和W3的芒萁叶长持续增加。在轻度遮光下，高水分条件更能促进芒萁叶长增加，在高度遮光处理下，过高或过低的水分条件均不利于芒萁叶长增加。

如图3 所示，在L1遮光处理下，芒萁叶宽在W1、W2和W3的累积增加最为明显。在L2和L3遮光处理下W3处理的叶宽最大，W4最小，其余各组差异不显著（p＞0.05）。在W3和W4水分条件下，遮光处理对芒萁叶宽没有显著影响。

2.2 遮光和水分处理对芒萁生物量积累的影响

由表1 可知，在L1遮光处理下，芒萁茎、根状茎和细根在W3处出现最大值，叶片干质量最大值出现在W2，4 个部位干质量在W4处出现最小值，且W2、W3均显著大于W4（p＜0.05）。芒萁地上部分干质量与地下部分干质量的比值在W2、W3和W4分组内，呈现随水分减少而降低的趋势。

表1 不同遮光和水分梯度处理下盆栽芒萁各器官干质量（平均值±标准误差）

在L2的遮光处理下，芒萁各器官的干质量在W2和W3处表现为相对较高的水平，在W1和W4处表现为相对较低水平。说明在该遮光处理下，W2和W3的水分更适宜芒萁生物量积累。

在L3的遮光处理下，4 种水分处理下的芒萁各器官干质量显著低于L1（p＜0.05），并低于L2，W1、W2、W3和W4之间差异不显著（p＞0.05），但在W3处，芒萁地上地下部分干质量的比值显著高于其余各组。

2.3 各处理下芒萁不同性状的可塑性指数和显著性分析

由表2 分析可知，各处理下芒萁不同性状的可塑性指数和光强、水分及其交互作用对芒萁各种性状的影响效应。可塑性指数越大，代表植物的形态可塑性越强。可以看到，芒萁除叶宽的PI 仅0.352 外，株高、叶长的PI 均超过了0.5，说明芒萁垂直方向和叶片生长的倾向存在较大差异。生物量方面，除根状茎外，其余各部分的PI 均大于0.9，芒萁表现出较好的形态可塑性。芒萁冠根比的PI 为0.918，细根、根状茎、茎的PI均达到0.6 以上，说明芒萁各器官的生物量分配受光强和水分的影响较大。

表2 盆栽芒萁不同性状的形态可塑性指数和光水互作对各性状影响的F 值显著性分析

光强对芒萁所有性状均产生显著影响（p＜0.05），对芒萁株高、叶长、各器官生物量干重均产生极显著影响（p＜0.001），说明光强对芒萁表观特征的改变起到较全面的作用。水分的作用弱于光强，对芒萁的叶长、根状茎生物量的影响表现为不显著（p＞0.05），对株高、细根生物量、叶生物量达到极显著影响（p＜0.001）。从F 值来看，光强对芒萁叶长、叶宽、根状茎生物量、茎生物量的影响均高于水分，说明光强是影响芒萁地上地下生长的重要因素。光强和水分对芒萁株高、细根生物量、叶生物量、地上部分生物量均达到极显著影响（p＜0.001），但光强×水分的影响表现为不显著（p＞0.05），说明水分能在一定程度上缓解光强对芒萁的不利影响，光强×水分对芒萁叶长的影响极显著（p＜0.001），对叶分配比例的影响达到显著水平（p＜0.05），说明水分能在一定程度上增强光强对芒萁叶片的影响。

3 结论

植物的表型可塑性是同一基因型对相异的生境条件表达出的不同外在特性[6]，也反映了植物面对异质性资源条件时的生存策略[7]。在本试验中，遮光与水分对芒萁的株高、羽长、叶宽，细根、根状茎、茎、叶片生物量积累均有显著性影响（p＜0.05）。各水分梯度下L3遮光处理下的芒萁生物量积累均低于L1和L2，强光下的芒萁生物量积累较高；在轻度遮光条件下，芒萁通过降低植株高度、扩大叶面积等方式来减弱强光对芒萁的伤害，施加水分能够有效减缓强光对芒萁株高的抑制影响。随光强减弱后，芒萁通过增加植株高度的方式以捕获更多光资源。经轻度遮光后，芒萁具有较广的水分生态幅，对水分的需求量更大，对高水分条件的适应能力更强，W1、W2和W3均能促进芒萁叶面积增加和生物量积累，W4水分条件会严重抑制芒萁的生长。

水分有助于提高轻度和中度遮光下芒萁的生物量积累。不同遮光处理下，水分对芒萁的影响存在差异。L2遮光处理下，芒萁对土壤高含水量的适应能力下降，W1水分条件的促进作用减少；L3遮光处理下，W3是最适宜芒萁生长的土壤水分条件，W1、W2和W4对促进芒萁地上部分生长的作用下降。综合分析来看，L1W2的水分组合最有利于芒萁的生长，W3的水分在3种遮光条件下均能对芒萁产生积极影响。

在本试验中，光强对芒萁的生长发育起到主导作用，水分起次要作用，水分能在一定程度上提高芒萁生产能力和缓解光强胁迫。不同光强环境下，芒萁对土壤水分的需求不同，在高光强条件下，芒萁对土壤水分需求较大，随着光强的减弱，芒萁对土壤水分的需求下降。综合来看，L1+W2(23%)的处理组合是芒萁生长的最佳条件组合。