不同氮肥施用量对阴山北麓饲用燕麦抗氧化酶活性的影响

2022-03-26田永雷白春利慕宗杰

畜牧与饲料科学 2022年2期

田永雷，白春利，慕宗杰，孙林，娜娜

（1.内蒙古自治区农牧业科学院草原研究所，内蒙古呼和浩特 010031；2.内蒙古自治区农牧业科学院农牧业经济与信息研究所，内蒙古呼和浩特 010031）

随着草牧业的快速发展，如何生产稳产高质的牧草已经成为关键因素［1］。如何进行绿色种植，科学施肥是牧草种植的关键问题。饲用燕麦（Avena sativa）是禾本科燕麦族燕麦属草本植物，因具有产量高、抗性强等优点被广泛种植的优质牧草［2-3］，也是缓解内蒙古地区草畜矛盾的重要粮饲兼用作物［4-5］。

植物衰老是指植物生命功能衰退的一系列变化过程，表现为植物的生长减缓、活性降低、抗逆能力减弱等［6］。 Roca 等［7］和Liu 等［8］研究表明，植物衰老是光合作用能力逐渐减弱，植物体内活性氧的代谢紊乱以及酶降解等过程。丙二醛（MDA）作为膜脂过氧化反应的产物，MDA 含量的增加会破坏植物的细胞膜［9］。植物具有自我保护机制，在受到胁迫时，体内的过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）组成的抗氧化酶系统可以对植物进行保护，维持植物的正常代谢［10］。肥料的不合理使用，也是引起植物衰老的因素之一，适宜增加施肥量可以增强叶片中POD 和CAT 酶活性，清除叶片中的活性氧，从而降低叶片中的MDA 含量，延缓羊草衰老［11］；施肥过量会增加饲用燕麦叶片MDA 含量，加速衰老［12］。

近年来，关于施肥与牧草抗氧化酶活性关系的研究较多［11-15］，而关于氮肥对饲用燕麦抗氧化酶活性的影响鲜有报道。该试验在内蒙古阴山北麓武川县进行，分析不同施氮水平对饲用燕麦功能叶片抗氧化酶活性和MDA 含量的影响，探究不同氮素水平下饲用燕麦功能叶片的生理响应机制，为该地区饲用燕麦科学施肥提供理论依据。

1 试验材料与方法

1.1 试验地概况

内蒙古呼和浩特市武川县西乌兰不浪镇地处东经111°9′，北纬41°14′，平均海拔1 680 m，属中温带半干旱大陆性季风气候，年均降水量340.5 mm，80%集中在7—9 月。年均气温2.9 ℃，≥0 ℃有效年低积温为2 570 ℃，无霜期108 d。试验地土壤为栗钙土，地势平坦，地力比较均匀，采用指针式喷灌机进行灌溉。

1.2 试验设计与方法

该试验以“三星”饲用燕麦品种为材料，采用单因素随机区组设计，设置了0、150、200、250、300、350 kg/hm2氮肥（纯N）施用水平，分别标记为N0、N150、N200、N250、N300、N350，小区面积为4 m×6 m，每组3 次重复，共18 个小区。分别于苗期、分蘖期、拔节期、孕穗期追施氮肥用量的15%、35%、30%和20%，供试氮肥为尿素（N 含量为46%），采用地面撒施的方式，每次施肥后立即灌水。

1.3 测定指标与方法

于孕穗期、抽穗期、灌浆期在每个小区随机选取30 株，取倒一叶、倒二叶、倒三叶进行测定。POD 用愈创木酚法测定，SOD 用氮蓝四唑法测定，CAT 用紫外吸收法测定［16］，丙二醛用硫代巴比妥酸法测定［17］。

1.4 数据分析

试验数据用WPS Office 2019 表格工具进行初步整理，用SPSS 17.0 统计学软件进行数据单因素方差分析，Duncan 氏法进行多重比较，试验数据用“平均差±标准差”的形式表示，P＜0.05 表示差异显著，P＞0.05 表示差异不显著。

2 结果分析

2.1 对饲用燕麦叶片SOD 酶活性的影响

如表1 所示，3 个生育期的饲用燕麦叶片SOD 酶活性在相同施肥处理下，均表现为倒三叶＞倒二叶＞倒一叶。孕穗期饲用燕麦不同部位叶片SOD 酶活性随着施氮量的增加均呈现先升高后降低的趋势，3 个部位叶片SOD 酶活性均在N250氮素处理时最高，显著（P＜0.05）高于其他处理。抽穗期3 个部位叶片SOD 酶活性均在N300 氮素处理时最高，显著（P＜0.05）高于其他处理。灌浆期倒一叶和倒三叶SOD 酶活性在N250 氮素处理时最高，显著（P＜0.05）高于其他处理；倒二叶SOD 酶活性在N250 氮素处理时最高，与N300 氮素处理无显著（P＞0.05）差异，显著（P＜0.05）高于其他处理。适当增施氮肥有助于提高饲用燕麦叶片的SOD酶活性，施肥过量会抑制SOD 酶活性。

表1 施氮肥对不同生育期饲用燕麦叶片SOD 酶活性的影响单位：U/（g·min FW）

2.2 对饲用燕麦叶片CAT 酶活性的影响

如表2 所示，饲用燕麦叶片CAT 酶活性在3个生育期均随着施氮量的增加呈现先升高后降低的趋势。孕穗期和灌浆期倒一叶CAT 酶活性在N250 氮素处理时最高，与N300 氮素处理无显著（P＞0.05）差异，显著（P＜0.05）高于其他处理；倒二叶和倒三叶都是在N300 氮素处理时最高，均与N250 氮素处理无显著（P＞0.05）差异，显著（P＜0.05）高于其他处理。抽穗期倒一叶CAT 酶活性在N250 氮素处理时最高，与N300 氮素处理无显著差异（P＞0.05），显著（P＜0.05）高于其他处理；倒二叶CAT 酶活性在N300 氮素处理时最高，与N250和N200 氮素处理无显著（P＞0.05）差异，显著（P＜0.05）高于其他处理；倒三叶CAT 酶活性在N300氮素处理时最高，与N250 氮素处理无显著（P＞0.05）差异，显著（P＜0.05）高于其他处理。

表2 施氮肥对不同生育期饲用燕麦叶片CAT 酶活性的影响单位：U/（g·min FW）

2.3 对饲用燕麦叶片POD 酶活性的影响

如表3 所示，饲用燕麦叶片POD 酶活性在孕穗期和抽穗期均随着施氮量的增加呈现先升高后降低的趋势；在灌浆期倒一叶和倒三叶POD 酶活性随着施氮量的增加呈现先升高后降低的趋势。孕穗期倒一叶POD 酶活性在N250 氮素处理时最高，显著（P＜0.05）高于其他处理；倒二叶POD 酶活性在N300 氮素处理时最高，与N350 氮素处理无显著（P＞0.05）差异，显著（P＜0.05）高于其他处理；倒三叶POD 酶活性在N250 氮素处理时最高，与N200 氮素处理无显著（P＞0.05）差异，显著（P＜0.05）高于其他处理。抽穗期倒一叶和倒三叶POD酶活性均在N250 氮素处理时最高，显著（P＜0.05）高于其他处理；倒二叶POD 酶活性均在N300 氮素处理时最高，显著（P＜0.05）高于其他处理。灌浆期倒一叶POD 酶活性在N250 氮素处理时最高，与N200 氮素处理无显著（P＞0.05）差异，显著（P＜0.05）高于其他处理；倒二叶POD 酶活性在N300氮素处理时最高，显著（P＜0.05）高于其他处理；倒三叶POD 酶活性在N250 氮素处理时最高，显著（P＜0.05）高于其他处理。

表3 施氮肥对不同生育期饲用燕麦叶片POD 酶活性的影响单位：U/（g·min FW）

2.4 对饲用燕麦叶片MDA 含量的影响

如表4 所示，3 个生育期的倒一叶MDA 含量均随着施氮量的增加呈现先降低后升高的趋势；孕穗期和抽穗期倒二叶MDA 含量随着施氮量的增加呈现先升高后降低的趋势；孕穗期和灌浆期倒三叶MDA 含量随着施氮量的增加逐渐降低。孕穗期倒一叶MDA 含量在N300 氮素处理时最低，与N250 氮素处理无显著（P＞0.05）差异，显著（P＜0.05）低于其他处理；倒二叶MDA 含量在N300 氮素处理时最低，与N350 氮素处理无显著（P＞0.05）差异，显著（P＜0.05）低于其他处理。抽穗期和灌浆期倒二叶MDA 含量在N300 氮素处理时最低，与N350 氮素处理无显著（P＞0.05）差异，显著（P＜0.05）低于其他处理；抽穗期和灌浆期倒三叶MDA含量在N300 氮素处理时最低，与N350 和N250氮素处理无显著（P＞0.05）差异，显著（P＜0.05）低于其他处理。

表4 施氮肥对不同生育期饲用燕麦叶片MDA 含量的影响单位：nmol/g

3 讨论

氮素是影响麦类植物生长发育的重要因素之一，氮素水平与植物自身氧化酶活性密切相关［18］，科学施氮是饲用燕麦生产调控的重要手段［19］。叶片衰老是活性氧代谢失调的过程，而SOD、POD 和CAT 是植物体内最重要的活性氧清除系统。目前有关氮肥对植物抗氧化酶活性影响的研究结果主要总结为两类，一是增施氮肥有助于提高植物抗氧化酶活性，延缓衰老。研究表明，增施氮肥使烤烟叶片的抗氧化酶活性极显著提高［20］，随着氮肥用量的增加，油菜SOD、POD、CAT 活性显著提高［21］，高粱的抗氧化酶活性随着氮肥的增加而增加［22］，增施氮肥可提高花生SOD 和CAT 活性［23］。二是在一定范围内增施氮肥有助于植物抗氧化酶活性的提高，过量施氮则会产生抑制效果。研究表明，随着施氮量的增加，大豆叶片SOD、POD、CAT 活性呈先升高后降低的趋势［24］，适量增施氮肥可提高小麦植株上位叶的抗氧化酶活性［25］。张皓政等［26］研究表明，随着施氮量的增加，齐穗期和灌浆期寒地粳稻功能叶片的SOD 和POD 活性先增加后降低，与该试验结果一致。饲用燕麦随着施氮量的增加SOD 和POD 活性呈先上升后下降的趋势，在孕穗期和灌浆期饲用燕麦叶片SOD 活性均在250 kg/hm2氮素处理时最高，抽穗期SOD 活性在300 kg/hm2氮素处理时最高。在孕穗期和抽穗期，饲用燕麦POD 活性分别在250 kg/hm2和300 kg/hm2氮素处理时最高，但2 个处理无显著差异，亦符合总体变化规律。该试验中饲用燕麦叶片CAT活性随着施氮量的增加呈现先升高后降低的趋势，孕穗期和抽穗期饲用燕麦叶片CAT 活性在300 kg/hm2处理时最高，灌浆期CAT 活性在250 kg/hm2氮素处理时最高。朱爱民等［11］研究结果显示，沙地羊草上部叶片中CAT 活性随施氮量的增加呈先升高后降低的趋势，与该试验结果一致。张玉霞等［12］研究表明，沙地饲用燕麦灌浆期功能叶片MDA 含量随着施氮量的增加呈先降低后升高的趋势，在210 kg/hm2氮素处理时最低。该研究亦有相同的变化趋势，随着氮肥量的增加，在不同生育时期饲用燕麦叶片MDA 含量在250 kg/hm2或300 kg/hm2氮素处理时最低，但二者均无显著差异。综上所述，适宜增施氮肥有助于提高饲用燕麦抗氧化酶活性，降低MDA 含量，延缓叶片的衰老，延长生长时间，从而影响产量及相关因子。