种植方式和密度对谷子光合性能和产量的影响

屈 洋，马 雯，王可珍，高小丽，冯佰利，王宝梅

(1.宝鸡市农业科学研究院，陕西 岐山 722499；2.西北农林科技大学农学院，陕西 杨凌 712100)

作物产量形成依托群体结构和环境之间的相互协调[1]，合理的群体结构通过影响作物个体的生长发育决定作物群体的产量[2]。当群体中有利的生态因子作用大于不利的生态因子作用时，作物群体表现出边际优势[3]，因此科学合理的群体结构可充分发挥群体边际优势，提高光能和水分的利用效率，进而提高作物产量[4]。构建谷子合理群体结构，提高水热资源的利用效率，对谷子的高产栽培具有重要意义。

种植密度增加是在现有品种条件下取得作物高产的趋势[5]，但是高密度条件下容易造成光、热、水等资源分配不合理、个体竞争加剧，造成群体倒伏[6]。在高密度条件下，进一步提高产量要与种植模式相互协调，改善群体内的资源分布[7-8]，从而平衡个体与群体之间的矛盾[9]，促进群体内个体的充分发育[10]，达到最佳临界点[11]。前人研究表明[12]，缩行宽带种植方式在高密度或者低密度条件下均能降低玉米穗位上两叶的夹角，改善群体的受光能力，且三行一带种植方式能获得较高的产量。密植条件下，玉米冠层的结构受到影响，且不同品种的敏感程度存在差异，双株种植[13]、沟垄种植[14]和宽窄行种植[15]可改善冠层群体结构的质量和功能，产量优势明显。同等种植密度条件下，花生单粒播种植方式的产量优于双粒播[16]。种植方式和合理的密度组合能改善大豆单株粒数、单株荚数和单株粒重，最终获得较高的产量[17]。在高密度条件下，宽窄行种植方式并不影响棉花和薏苡品质且能获得较高的棉花和薏苡产量[18-19]。同时，45万株·hm-2条件下，地膜覆盖种植方式的谷子产量优于低密度条件下的谷子产量，且实现了地膜覆盖种植方式与高种植密度协同，最终获得较高的产量[20]。

前人在种植模式和密度对群体结构、个体结构、产量特性和农艺特性等方面研究较多[21-23]，但这些研究报道主要集中在玉米、大豆、花生、薏苡等作物上，而结合区域的光热资源特点，通过采用比空带状种植(种2行空1行)以协调谷子群体的光能利用和水分利用效率，实现谷子高效栽培的研究鲜见报道。本文在比空带状种植条件下，研究密度对谷子群体产量及农艺特性的影响，明确比空带状种植和密度对谷子产量形成的调控方式，挖掘谷子的产量潜力，为谷子高产栽培提供理论依据和技术实践。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2019―2020年在宝鸡市农业科学研究院岐山县刘家塬试验基地进行(107°39’E、34°27’N，海拔669.6 m)。该区属大陆性季风半湿润气候，四季冷暖干湿分明。供试土壤为粘壤土，耕层(0～20 cm)土壤养分含量分别为有机质18.93 g·kg-1、全氮0.61 g·kg-1、碱解氮75.90 mg·kg-1、速效磷19.73 mg·kg-1、速效钾171.6 mg·kg-1，pH值8.55。

1.2 试验设计

试验采用二因素裂区设计，主区为种植模式，分别为种2行空1行(比空带状种植，P1)和种3行空1行(P2)，裂区为种植密度，分别为低密度27万株·hm-2(D1)、中密度33万株·hm-2(D2)和高密度39万株·hm-2(D3)。小区面积16 m2(3.2 m×5 m)，行距40 cm，8行区，每小区种植6行，3次重复，随机区组排列。参试品种为豫谷31，因谷子不宜重茬，2019年和2020年试验在相邻地块进行。结合整地施入三元复合肥375 kg·hm-2(N∶P∶K=15∶15∶15，总养分含量≥45%)，生育期间不灌溉、不追肥。2019年4月29日和2020年4月30日播种，5叶期按设计密度进行间定苗，8月中下旬收获。其他田间管理方式等同于大田。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 农艺性状及产量 在谷子籽粒成熟期，每小区随机选取10株进行室内考种，主要测定株高、穗长、穗粗、穗粒数和千粒重，全区收获并以13%含水量计算产量。

1.3.2 叶绿素相对含量(SPAD值) 利用日本产SPAD-502plus叶绿素仪在拔节期、孕穗期、灌浆期和乳熟期选择生长发育一致、叶片无破损的植株测定谷子冠层上部(上数第2片叶)、冠层中部(上数第5片叶)、冠层下部(上数第8片叶)叶片的叶绿素相对含量。每小区取10株代表性植株，测定叶片上、中、下3个不同点的SPAD值，每片叶测量5次，取平均值。

1.3.3 叶片光合性能 选择晴朗无云天气，在上午9∶00—11∶00利用美国产便携式光合测定系统TARGAS-1，内置光源设定为1 000 umol·m-2·s-1,于拔节期、孕穗期、灌浆期和乳熟期选择生长发育一致、叶片无破损的植株，测定谷子冠层上部(上数第2片叶)、冠层中部(上数第5片叶)、冠层下部(上数第8片叶)叶片的光合性能(净光合速率Pn，气孔导度Gs，胞间CO2浓度Ci，蒸腾速率E)，每小区取10株代表性植株，测量位置为叶片中部，每片叶重复测量3次，取平均值。其中，内在水分利用效率(Intrinsic water use efficiency，IWUE)、瞬时水分利用效率(Instantaneous water use efficiency，WUE)、羧化速率(Carboxylation efficiency，CE)采用以下公式进行计算[24-25]：

IWUE=Pn/Gs

(1)

WUE=Pn/E

(2)

CE=Pn/Ci

(3)

式中，Pn为叶片的净光合速率(umol·m-2·s-1)，Gs为叶片的气孔导度(mmol·m-2·s-1)，E为叶片的蒸腾速率(mmol·m-2·s-1)，Ci为叶片的胞间CO2浓度(umol·mol-1)。

1.4 数据处理

采用Excel 2016进行数据处理及图表制作，DPS 7.05软件进行差异显著性检验(Duncan 法)，显著水平为P<0.05或者P<0.01。

2 结果与分析

2.1 种植方式和密度对谷子籽粒产量的影响

年份、种植方式、密度以及处理之间的交互作用对谷子的籽粒产量具有显著影响(表1)。年份、种植方式、密度、年份×种植方式、年份×密度、种植方式×密度、年份×种植方式×密度均对谷子籽粒产量具有显著影响(P<0.01)。种植方式P1较P2籽粒产量分别增加19.19%(2019年)和21.93%(2020年)。在P1种植方式下，各处理产量差异显著，其中D2处理产量高于D1和D3处理，两年平均产量3 127.0 kg·hm-2。在P2种植方式下，各处理产量差异显著，其中D2处理产量高于D1和D3处理，两年平均产量2 617.20 kg·hm-2。多重比较表明，P1处理的谷子籽粒产量较P2处理高20.37%(P<0.05),D2处理的谷子产量较D1和D3处理高10.34%(P<0.05)和6.98%(P<0.05)。可以看出，种植方式P1下的D2密度处理产量最高。

表1 不同处理谷子的籽粒产量分析/(kg·hm-2)

2.2 种植方式和密度对谷子叶片光合性能的影响

2.2.1 对SPAD值的影响 不同处理对谷子叶片相对叶绿素含量SPAD值的影响见表2。P1处理的生育期平均SPAD值较P2处理分别高6.68%(2019年)和2.77%(2020年)。各处理SPAD值随着生育进程呈先升高后降低的趋势。拔节期，各处理SPAD值没有显著差异；抽穗期、灌浆期、乳熟期各处理的SPAD值呈现差异。相同种植模式下，随着密度的增加SPAD值下降。在P1条件下，D2和D3处理生育期平均SPAD值较D1处理分别下降1.02%和8.04%(2019年)、3.54%和8.04%(2020年)。在P2条件下，D2和D3处理生育期平均SPAD值较D1处理分别下降0.64%和5.80%(2019年)、4.46%和7.26%(2020年)。

表2 不同处理对谷子叶片SPAD值的影响

2.2.2 对净光合速率的影响 不同处理对谷子叶片净光合速率的影响见表3。P1处理的生育期平均净光合速率值较P2处理分别高2.23%(2019年)和1.66%(2020年)。拔节期各处理的净光合速率差异不显著，孕穗期、灌浆期、乳熟期各处理的净光合速率在同一种植模式下随着密度的增加逐渐降低。在P1条件下，D2和D3处理生育期平均净光合速率较D1处理分别下降7.64%和26.44%(2019年)、3.99%和24.79%(2020年)。在P2条件下，D2和D3处理生育期平均净光合速率较D1处理分别下降4.00%和26.30%(2019年)、2.30%和28.60%(2020年)。

表3 不同处理对谷子叶片净光合速率的影响/(umol·m2·s-1)

2.2.3 对水分利用效率的影响 如图1所示，处理P1条件下，随着密度的增加，谷子生育期内平均内在水分利用效率(IWUE)降低。其中，处理D1和D2之间差异不显著，与D3差异显著(P<0.05)。处理P2条件下，随着密度的增加，谷子生育期平均IWUE变化趋势与处理P1相同(图1)。处理P1生育期IWUE较P2分别高3.63%(2019年)和3.90%(2020年)。P1条件下，D2和D3处理的生育期IWUE较D1分别降低4.99%和16.89%(2019年)、0.46%和14.68%(2020年)；P2条件下，D2和D3处理的生育期IWUE较D1分别降低0.19%和19.02%(2019年)、1.69%和20.58%(2020年)。

注：不同小写字母表示各年度同一主处理(P)中的不同副处理(D)之间差异显著(P<0.05)。下同。

如图2所示，P1条件下，随着密度的增加，谷子生育期内平均瞬时水分利用效率(WUE)降低。其中D1和D2处理间差异不显著，二者均与D3处理间差异显著(P<0.05)。P2条件下，随着密度的增加，谷子生育期平均WUE变化趋势与处理P1相同(图2)。处理P1的生育期WUE较P2分别高8.73%(2019年)和8.49%(2020年)。P1条件下，D2和D3处理的生育期WUE较D1分别降低6.87%和10.30%(2019年)、9.73%和11.29%(2020年)；P2条件下，D2和D3处理的生育期WUE分别较D1降低4.4%和9.0%(2019年)、0.26%和16.71%(2020年)。

图2 不同处理对谷子叶片生育期平均瞬时水分利用效率的影响

2.2.4 对羧化速率的影响 不同处理对谷子叶片的羧化速率(CE)见图3。P1条件下，随着种植密度的增加，谷子叶片的羧化速率逐渐降低，其中D1和D2处理的CE差异不显著，二者均与处理D3差异显著(P<0.05)，且P2种植模式下不同密度处理的变化趋势与P1相同。处理P1生育期羧化速率较P2分别高11.57%(2019年)和13.51%(2020年)。P1条件下，D2和D3处理的生育期CE较D1分别降低10.62%和33.52%(2019年)、32.24%和6.79%(2020年)；P2条件下，D2和D3处理的生育期CE较D1分别降低5.04%和33.84%(2019年)、7.08%和33.64%(2020年)。

图3 不同处理对谷子叶片生育期平均羧化效率的影响

2.3 种植方式和密度对谷子农艺性状的影响

不同处理条件下的农艺特性存在较大差异(表4)。同一种植模式条件下，随着种植密度的增加，穗长和穗粗差异不显著，株高、穗长、穗粒数和千粒重存在较大的差异。处理P1条件下不同处理的两年平均株高、千粒重分别较P2处理的高11.11%和5.60%。P1条件下，随着种植密度增加，株高不断增加、穗长降低，穗粒数和千粒重先增加后降低，且处理D2两年的平均穗粒数和千粒重较D1和D3分别高9.11%、13.53%和11.76%、7.55%；P2条件下，随着种植密度增加，株高、穗长、穗粒数和千粒重具有与P1相同的变化趋势，且D2处理两年的平均穗粒数和千粒重分别较D1和D3高7.98%、6.06%和5.77%、22.22%。

表4 不同处理对谷子群体农艺性状的影响

3 讨 论

3.1 种植方式与密度对谷子产量的影响

提高种植密度是除肥水管理外增加作物产量最有效的措施[26]，合理的种植方式可以实现在高密度条件下构建合理的作物群体结构，使作物产量增加[27]。本研究表明，处理P1较P2籽粒产量具有一定的优势，且差异显著(P<0.05)。前人研究表明，宽窄行种植能增加谷子的绿叶面积、穗长和穗粒重，使其抗倒性增强、小区产量增加[28-29]，本研究考虑关中地区谷子生育后期连阴雨较多、易发霉粒，设置比空带状种植，充分利用行间的通风透光效果来提升边际效应[30]，并且在2 a试验期间未发生倒伏和霉变情况，且处理P1具有一定的产量优势，因此认为处理P1是该地区合适的谷子种植方式。合适的种植密度是充分发挥种植方式生产潜力的有效途径[31]，密度达到180 000株 hm-2时，晋谷29在神木山地产量可达到5 050.25 kg·hm-2[32]。本研究表明,D2处理的谷子产量较D1和D3处理具有一定的优势，且差异显著(P<0.05)。P1处理下D2种植密度较其他密度穗粒数和千粒重具有优势，且该密度条件下未发生倒伏，表明在D2密度下P1主要通过改进穗粒数和千粒重实现产量的提高,这与宽窄行种植、宽窄行全膜种植方式提高谷子产量的结果不一致[33-34]，这可能与谷子种植地区的无霜期长短和不同的种植方式对谷子农艺性状的改善有关。因此，要根据种植区的生态条件合理选择种植方式。

3.2 种植方式与密度对谷子叶片光合性能的影响

叶片的光合生产能力是作物产量形成的基础[35]，通过合理的栽培措施，可构建合理的作物群体高光效结构[36]。通过比空带状种植可改善叶面积指数、叶绿素含量、叶向值和透光率[37],并可改善叶片的光合性能[38]，增强群体的光合能力。本研究表明，处理P1较P2可有效提高叶片的SPAD值、净光合速率、水分利用效率和羧化速率，可实现群体光能和水分的高效利用，最终使谷子群体产量提升。

密度是决定种植方式高产潜力的重要因素，决定了种植方式条件下的群体大小和群体产量提升[39]。本研究中，相同种植方式下，随着种植密度的增加其光合性能下降，但是处理D2的生育期平均SPAD值、净光合速率、水分利用效率和羧化速率与低密度处理D1的差异不显著，且P1处理改善了D2处理下的群体密度效应，通过光热资源的高效利用，改善了谷子在高密度条件下的耐密性，一定程度上提高了D2处理条件下的群体抗倒性、群体的光合性能和群体的生产力，可能的原因是P1处理使高密度条件下谷子叶片的生长空间加大[5，40]、田间郁闭环境得到改善[41]，提高了谷子冠层的光能截获[42]和边行的边际效应[43],从而提高产量。

4 结 论

比空带状种植和密度协同增加了谷子群体的通风透光性，提高了谷子群体的光合速率、水分利用效率和羧化速率，有效改进了株高、穗长、穗粒数和千粒重，促进了谷子群体产量的提高。因此，比空带状种植(种2行空1行)和密度33万株·hm-2能更好地利用光热资源，是提高谷子产量的有效栽培方式。