轮作倒茬对棉花光合性能的影响

张占琴, 王建江，颉健辉 , 2, 田海燕 , 牛 媛 , 杨相昆 , 2

(1.新疆农垦科学院，新疆 石河子 832000；2.谷物品质与遗传改良兵团重点实验室，新疆 石河子 832000；3.石河子大学农学院，新疆 石河子 832000)

新疆棉花生产在中国棉业发展中具有举足轻重的地位[1]，2020年新疆棉花产量516.1万t，占全国棉花产量的比重为87.3%(国家统计局数据)。新疆棉花生产在对全国棉花生产做出巨大贡献的同时，长期连作引发的残膜污染等农田生态问题也是触目惊心的[2-3]，带来了巨大的经济损失[4]。通过轮作倒茬可以调节农田生态环境、缓解棉花连作障碍，对保障新疆棉花可持续生产意义重大[5]。前人研究了绿肥作物，如小麦[5]、苜蓿[6]、草木樨、毛苕子、沙打旺等[7]，以及加工番茄、玉米[8]等与棉花轮作对棉田土壤环境及棉花产量的影响，认为加工番茄、玉米、小麦可作为连作棉田的良好前茬[8]，为当地缓解棉花连作障碍的较佳种植方式[5]，但上述研究涉及棉花光合性能的很少。虽然新疆可与棉花轮作倒茬的作物种类较多，但其前茬作物均为单作，经济效益有限。加之棉花生产效益较高，导致新疆棉区农业种植结构相对单一，棉花以长期连作为主。本课题组近几年利用北疆地区麦收后的光热资源，利用饲料油菜耐低温、生长迅速的特点，复播饲料油菜，一可以翻压做绿肥，增加有机质；二可以青贮做饲料，发展畜牧业。本研究在2017—2018年，利用小麦+复播饲料油菜与棉花轮作倒茬，研究在前一茬一年种植两种作物高强度利用土地条件下对后茬棉花生长的影响，以期为解决新疆长期连作棉花轮作倒茬问题提供新的思路。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验于2017—2018年在新疆石河子市新疆农垦科学院试验地(85.986°E、44.311°N，海拔460 m)进行，该地属典型的干旱气候区，年平均气温7.5℃～8.2℃，日照2 318～2 732 h，无霜期147～191 d，年降雨量180～270 mm，年蒸发量1 000～1 500 mm，≥10℃的活动积温3 570℃～3 729℃。试验地土壤类型为钙积正常干旱土，质地为粘壤土，耕层(0～30 cm)土壤基本理化性状为：有机质含量17.1 g·kg-1、全盐含量1.17 g·kg-1、全氮含量1.12g·kg-1、全磷含量0.96 g·kg-1、全钾含量18.4 g·kg-1、水解性氮含量86.73 mg·kg-1、有效磷含量13.83 mg·kg-1、速效钾含量319.33 mg·kg-1[9]。

1.2 试验方法

小麦-棉花轮作(wheat-cotton, W-C)处理：选择连作4 a的棉田轮作春小麦，同年7月份春小麦收获后复播油菜，9月份翻压做绿肥，次年种植棉花。以5 a以上棉花连作田作为对照(CK)。田间试验工作于2017年和2018年进行，同一年度两个处理重复3次，每个处理面积200 m2。两个处理在年际间重复2次。

W-C处理，2017年种植棉花，2016年同一地块种植小麦+复播饲料油菜，然后翻压做绿肥。2016年以前均是棉花连作。2018年在另一地块重复W-C处理，本地块2018年种植棉花，2017年同一地块种植小麦+复播饲料油菜，然后翻压做绿肥。2017年以前均是棉花连作。

CK处理一直在同一地块连续种植棉花。

1.3 试验材料及其田间管理

春小麦品种为新春22号，2016、2017年分别于4月4日和4月13日播种、4月10日和4月22日出苗。行距15 cm，播量为375 kg·hm-2。采用滴灌的方式，在播种的同时铺设滴灌带，滴灌带铺设在土壤1～2 cm深处，滴灌带间距60 cm，每根滴灌带负责4行小麦的灌溉。分别于2016年7月20日和2017年7月17日收获，公顷收获穗数分别为450万、480万穗，产量分别为7 500、8 205 kg·hm-2。2016年春麦生育期灌水6 000 m3·hm-2，随水滴施尿素454 kg·hm-2，滴灌肥(N∶P2O5∶K2O=6%∶30%∶30%)268 kg·hm-2。2017年春麦生育期灌水6 300 m3·hm-2，随水滴施尿素376 kg·hm-2，滴灌肥(N∶P2O5∶K2O=6%∶30%∶30%)239 kg·hm-2。

油菜品种为华油杂62号，由华中农业大学提供，每公顷播量10.5 kg，播种时将油菜种与重过磷酸钙按照1∶10比例混合均匀，采用小麦24行条播机沿着原小麦茬口错行免耕播种，行距为15 cm。2016年7月21日播种，7月26日出苗。全生育期追肥5次，每公顷用尿素150 kg。全生育期浇水5次，灌水量为6 750 m3·hm-2。10月20日测产，鲜物质产量57 669 kg·hm-2。随后机械粉碎翻压作绿肥。

利用同样的方法于2017年7月17日免耕播种油菜，7月24日出苗，全生育期追肥5次，随水追施322.5 kg·hm-2尿素，滴灌肥(N∶P2O5∶K2O=6%∶30%∶30%)268 kg·hm-2。全生育期浇水5次，灌水量为6 750 m3·hm-2。9月28日测产，鲜物质产量66 827 kg·hm-2。随后机械粉碎翻压作绿肥。

棉花品种为陆地棉新陆早45号，2017年于4月21日播种，4月22日滴灌出苗水225 m3·hm-2，4月28日出苗，9月6日收获，生育期131 d。全生育期灌溉量6 345 m3·hm-2，随水滴施尿素600 kg·hm-2，滴灌肥(N∶P2O5∶K2O=6%∶30%∶30%)345 kg·hm-2。

2018年于4月25日播种，4月27日滴灌出苗水225 m3·hm-2，5月3日出苗，10月1日收获，生育期151 d。全生育期灌溉量6 750 m3·hm-2，随水滴施尿素898.5 kg·hm-2，滴灌肥(N∶P2O5∶K2O=6%∶30%∶30%)571.5 kg·hm-2。

棉花采用1膜6行45 cm+20 cm宽窄行种植模式，地膜宽205 cm，每个播幅1条膜，宽2.1 m，膜间行距60 cm，株距10 cm，种植密度26×104株·hm-2，一膜铺设3条滴灌带，滴灌带铺设在窄行中间，即一根滴灌带负责两行棉花的灌溉[10]。

1.4 测定项目与方法

在棉花开花后第5、15、25、35、45天，于8∶00—12∶00利用PAM-2500便携式调制叶绿素荧光仪(WALZ，Germany)，采用2030-B 叶夹测定光系统II(PSII)叶绿素荧光参数。同时用Li-6400便携式光合测定系统(Li-Cor，USA)测定气体交换参数。测定部位为棉花主茎的倒数第二片叶，3次重复。气体交换参数每个重复测定10片叶片，荧光参数每个重复测定3片叶片。气体交换参数及荧光参数的种类和测定、快速光响应曲线测定及拟合方法参考杨相昆[9]的方法。棉花收获前，参考YANG等[10]的方法，对小区产量及品质进行测定。

1.5 数据处理方法

数据录入和整理采用Microsoft Excel 2010(Microsoft Corporation)进行，并计算平均值和标准差。作图采用SigmaPlot 12.5(Systat Software Inc.)软件，并用Adobe Illustrator CS5(Adobe Systems Incorporated)软件对图片进行处理。采用SPSS 23.0(International Business Machines Corp)对研究数据进行统计分析，多重比较采用LSD法，所有检验以P<0.05为差异具有统计学意义。在多因素方差分析时，采用单因素一般线性模型分析不同处理对观测变量的影响。

2 结果与分析

2.1 轮作倒茬对长期连作棉花气体交换参数的影响

从图1可以看出，轮作倒茬后显著提高了棉花净光合速率(Pn)和气孔导度(Cond)，尤其是在生育后期这种趋势更明显。对胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)影响不大。在2018年花后45 d，连作棉花(CK)Ci值较轮作倒茬处理(W-C)低，而Ls值较轮作倒茬处理(W-C)高，根据FARQUHAR等[11]的理论，2018年连作棉花在花后45 d净光合速率降低主要是由气孔因素引起的。而在2017年，连作棉花在生育后期光合作用的主要限制因素则是非气孔因素。

注：误差棒表示标准偏差(n=3)。W-C：小麦-棉花轮作；CK：棉花长期连作；Pn：净光合速率；Cond：气孔导度；Ci：胞间CO2浓度；Tr：蒸腾速率；WUE：水分利用效率；WUEi：潜在水分利用效率；Ls：气孔限制值；LUE：光能利用率。下同。

轮作倒茬能提高棉花开花后期的光能利用率(LUE)和水分利用效率(WUE)，而在生育后期，轮作倒茬模式下潜在水分利用效率(WUEi)有所降低。这可能是秸秆还田后棉花长势较旺盛，没有经过水分胁迫锻炼，所以WUEi有所降低。

多因素方差分析结果表明(表1)，不同处理对Pn和WUE影响达到了极显著水平，对其他几个气体交换参数的影响则不显著。不同年份对Cond、Tr、WUEi和LUE的影响不显著。除了Cond和LUE外，开花后天数对其余气体交换参数的影响均达到了极显著的水平。

表1 2017―2018年不同气体交换参数多因素方差分析F值

2.2 轮作倒茬对长期连作棉花叶绿素荧光特性的影响

从图2可以看出，轮作倒茬与否对棉花生育前期Fv/Fm值(光系统II(PSII)最大光化学量子产量，Maximum photochemical quantum yield of Photo System II)影响无规律可循，年际间差别很大。但在生育后期，轮作倒茬都降低了棉花的Fv/Fm值。而在两年间，轮作倒茬都显著提高了Y(II)值(棉花PSII的实际光化学量子产量)。尤其是在2018年的生育后期，这种趋势更加明显。

从图2 可以看出，轮作倒茬后，棉花光化学猝灭系数(qL)较高，即PSⅡ反应中心的开放程度较高，光化学反应活性高。这与轮作倒茬后棉花Pn较高结果是一致的。而长期连作棉田棉花则是在整个生育期内非光化学猝灭系数(NPQ)较高。表明长期连作条件下棉花光化学反应降低，吸收的光能热耗散占的比例较高。

注：Fv/Fm：光系统Ⅱ(PSII)最大光化学量子产量；Y(II)：PSII实际量子产量；qL：光化学猝灭系数；NPQ：非光化学猝灭系数。下同。

多因素方差分析结果表明(表2)，不同处理对Y(II)、qL的影响达到了极显著水平，年份对qL的影响不大，对其余荧光参数的影响达到了极显著的水平。不同生育时期对荧光参数的影响均达到了极显著水平。

表2 2017—2018年叶绿素荧光参数多因素方差分析F值

2.3 不同处理下棉花快速光响应曲线特征

由图3及表3可以看出，在绝大多数时间，轮作倒茬模式下棉花实际电子传递速率(ETR)及最大电子传递速率(ETRmax)均高于连作模式。在花后25 d之前，轮作倒茬模式下棉花最大光合效率(α)较连作模式高，在此之后，则是连作模式光能利用效率较高。2018年轮作倒茬模式下棉花对强光的耐受程度均高于连作模式，而在2017年，则是在生育后期(开花35 d之后)轮作倒茬模式下棉花对强光的耐受程度均高于连作模式。

表3 各处理花后不同时期棉花最大电子传递速率(ETRmax)、最大光合效率(α)和半饱和光强(Ik)

图3 2017—2018年花后不同时期棉花的快速光响应曲线

多因素方差分析结果表明(表4)，不同处理对α影响不显著，而对ETRmax和半饱和光强(Ik)影响则达到了极显著水平。不同年份对ETRmax影响不显著。开花后天数(DAF)对3个拟合参数均有显著或极显著影响。

表4 2017—2018年棉花叶片光响应曲线拟合参数多因素方差分析F值

2.4 轮作倒茬对长期连作棉花产量及品质的影响

通过表5可以看出，轮作倒茬后，籽棉产量有所提高，轮作倒茬模式下，2017年增产6.70%，2018年增产幅度达16.11%，且处理间差异显著(P<0.05)。通过表6可以看出，轮作倒茬与长期连作模式相比，品质差别不大，处理间差异不显著。轮作倒茬模式下，纤维整齐度略有提高，短纤维指数略有降低，同时，马克隆值也略有降低。

表6 2017—2018年棉花品质性状

3 讨 论

长期连作可导致植株叶片叶绿素相对含量下降[12]、主茎功能叶生理活性及膜结构稳定性降低[13]，不利于光合作用的进行，净光合速率、蒸腾速率[14]及气孔导度、水分利用效率[15]下降，降低了干物质的积累，影响了产量的形成[13]。随着连作年限的增加，光合速率下降越明显，特别是连作20 a后光合速率下降更加明显[12]。而轮作倒茬可以克服连作对棉花光合产生的不利影响，改善光合效率。卢成达等[16]研究发现，轮作会改善谷子叶片的光合指标参数及根系发育指标参数，减轻连作障碍、提高产量；杨坚群等[17]研究表明，轮作倒茬显著提高了花生叶面积指数、叶片净光合速率、叶绿素含量，促进光合作用，提高了籽仁产量；杜莹等[18]研究指出，轮作和有机肥处理不同程度地增加了连作小白菜的光合速率和干物质量。

前人研究轮作倒茬对棉花的影响主要集中在棉田土壤环境及棉花产量方面[5-8]，结合光合性能的较少。魏飞等[5]研究指出，在新疆长期连作棉田轮作小麦和苜蓿，可发挥轮作增加植物多样性、改良土壤生态环境的效果，促进棉花根系发育，提高棉花叶片光合生产能力和生物量。本研究结果与上述研究类似，轮作倒茬后，显著提高了棉花净光合速率和气孔导度，尤其是在生育后期，这种趋势更明显(图1)，提高了棉花的光能利用率和水分利用效率(图1)、提高了PSⅡ反应中心的光化学反应活性、实际电子传递速率及PSII的实际光化学量子产量提高(图2)，上述光合效率的改善促进了产量的提高(表5)。魏飞等[5]研究指出，轮作小麦对棉花生长的促进效果优于轮作苜蓿，本文仅研究了小麦收获后复播饲料油菜作绿肥对棉花光合性能的影响，若在以后研究方案中再添加小麦、绿肥单作倒茬的处理，研究结果将更具有理论指导意义，这也是我们下一步研究的方向。

唐志敏等[12]研究表明，棉花连作主要是通过降低叶片PSII原初光能转换效率和光化学荧光猝灭系数，引起单叶光合速率下降，最终影响棉花植株生理生长。本研究也发现，轮作倒茬显著提高了棉花PSII的实际光化学量子产量和光化学猝灭系数(图2)，净光合速率较高(图1)。而长期连作条件下棉花光化学反应降低，吸收的光能热耗散占的比例较高，导致整个生育期内非光化学猝灭系数较高(图3)。唐志敏等[12]研究指出，棉花连作5～10 a 的PSII原初光能转换效率和PSII潜在活性均表现出先下降后上升的趋势，光合活性受到暂时抑制，光合器官并未受到损伤。在本研究中，轮作倒茬在棉花生育中期提高了PSⅡ最大光化学量子产量，而在生育后期却降低了棉花的PSⅡ最大光化学量子产量(图2)。这也表明，棉花连作年限不长不会对棉花的光反应中心造成损伤。

韩光明等[19]研究指出，当连作年限较长时，光合速率下降的主要原因是非气孔因素，而许楠等[20]则认为，连作5 a引起烤烟叶片光合作用减弱不仅仅是由气孔因素引起的，连作还限制了叶肉细胞对CO2的利用能力。本研究也表明，2018年连作棉花在花后45 d净光合速率降低主要是由气孔因素引起的。而在2017年，连作棉花在生育后期光合作用的主要限制因素则是非气孔因素(图1)。

4 结 论

长期连作棉田轮作倒茬后，棉花开花中后期叶片PSⅡ反应中心的光化学反应活性提高了8.31%～25.59%，开花前期和后期的实际电子传递速率分别提高47.78%和71.28%，棉花PSII的实际光化学量子Y(II)提高了3.42%～23.39%、净光合速率提高了44.88%～50.37%，尤其是在生育后期这种趋势更明显；轮作倒茬提高了棉花18.82%～59.17%的光能利用率和28.01%～68.35%的水分利用效率。上述光合效率的改善促进了棉花产量的提高。轮作倒茬模式对棉花品质的影响不明显，轮作模式下棉花纤维整齐度略有提高，短纤维指数略有降低。