迭山北坡云冷杉林火烧迹地灌木树种种间关联性

赵 安，田 青＊，周晓雷＊，史瑞锦，黄海霞，曹雪萍，陆 刚，周旭姣

(1.甘肃农业大学林学院，甘肃兰州 730070；2.广西大学林学院，广西南宁 530000；3.甘肃农业大学草业学院，甘肃兰州 730070)

植物种间关联性一直以来都是生态学领域的研究热点，群落中的物种通过直接或间接的作用形成了复杂的种间关系[1-3]。种间关联是对群落物种的空间分布上的分析，能够反映群落的结构和稳定性，揭示群落演替过程中的生态机制，有助于认识群落在演替过程中的发展方向，是驱动群落稳定发展的重要因子之一，也是定量评价群落所处地位的重要手段；通过研究植物的种间关联性，能够合理的预测森林植被群落的演替和发展动态，更科学的探讨物种分布、群落结构、生物多样性、群落稳定性等与环境因子之间的关系[4-7]。

近年来，学者对植物的种间联结性的研究主要集中于未过火林地乔木、灌木和草本，而对于火烧迹地上的植被种间关联性鲜有研究[4-11]。青藏高原东北边缘迭山北坡对于长江流域和黄河流域的水土保持、水源涵养、调节小气候和生物多样性保护等具有重要意义。历年来，青藏高原东北边缘由于受人类活动和自然因素的综合影响，森林生态系统遭到的干扰较强，曾连续多年发生森林火灾，次数频繁，造成森林生态系统、群落结构和景观格局遭到破坏，生物多样性减少，甚至在重度火干扰后，森林植被化为灰烬，造成生态功能丧失。本研究以青藏高原东北边缘迭山北坡云冷杉林重度火烧迹地恢复15 a 后的灌木群落为研究对象，分析重度火干扰后群落更新演替进程中的灌木树种种间关联性，阐明迭山北坡火烧迹地植被群落恢复与重建生态过程中群落生态机制和稳定性。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于青藏高原东北边缘迭山北坡，地处秦岭西，白龙江中游高山峡谷之中，属于甘南高原山地植被区，是长江流域和黄河流域的重要分水岭[12]。在气候分区上属于甘南高寒湿润区，处于大陆性气候与季风气候的过渡带上，年平均气温8～11 ℃，无霜期147 d，降水量635 mm，平均海拔3 200 m，地形相对高差约1 200 m，平均坡度30°～50°，平均土层深度约70 cm。研究区森林火灾发生于2005 年4 月19 日，位于迭部县益哇镇纳家村47 林班，过火面积约5.72 hm2，森林火灾级别为重度，过火后其森林生态系统遭到毁灭性破坏，火烧迹地上大部分生物多样性丧失，现以灌木植物为建群种，森林覆盖率55%，调查发现火烧迹地灌木层植物有17 种，平均高度61.85 m，主要有唐古特忍冬（Lonicera tanguticaMaxim.），扁刺蔷薇（Rosa sweginzowiiKoehne），黑水柳（Salix heishuiensisN.Chao），大刺茶藨子（Ribes alpestreWall.ex Decne.），山梅花（Philadelphus incanusKoehne），峨眉蔷薇（Rosa omeiensisRolfe）等树种；草本层植物有43 种，平均高度13.74 cm，主要有密生薹草（Carex crebraV.I.Krecz.），总状橐吾（Ligularia botryodes(C.Winkl.) Hand.-Mazz.），野草莓（Fragaria vescaL.），三角鳞毛蕨（Dryopteris subtriangularis(C.Hope) C.Chr.），珠芽蓼（Bistorta vivipara(L.) Delarbre），大耳叶风毛菊（Saussurea macrotaFranch.），车前（Plantago asiaticaL.）等。样地基本信息见表1。

表1 火烧迹地样地基本信息Table 1 Basic information of burned sites

1.2 样地设置与植被调查

2020 年8 月，通过对火烧迹地充分的野外调查，在恢复15 a 的云冷杉林火烧迹地不同坡位处设置20 m × 20 m（闭合差＜1/200）的样地，共计6 个。在每个样地中设置5 个5 m × 5 m 的灌木样方，并在每个灌木样方中设置1 个1 m × 1 m 草本样方。在样地中记录坡向、坡度、坡位、海拔、土层深度、枯落物厚度等样地基本信息；在灌木样方中测定灌木种类、平均树高、地径、株（丛）数、冠幅、盖度等；在草本样方测定草本种类、株（丛）数、平均高度、盖度等。此次共设置灌木样方和草本样方分别都为30 个，共计60 个样方[13]。

1.3 群落总体联结性检验

火烧迹地上共有17 种灌木（表2），种类较少，对整个灌木群落树种的种间关系进行分析，对于研究火烧迹地种间关联性具有较高的科学性和代表性。采用Schluter[14]提出的方差比率法（VR）来分析群落的总体联结性，在独立性零假设条件下，期望值为VR=1，表示为群落物种间无联结，各物种相互独立；若VR＞1，群落物种间呈现为正联结；若VR＜1，群落物种间呈现为负联结。采用统计量W[15]来检验群落总体联结性是否显著，即VR偏移1 的显著程度，若群落总体联结性不显著（P＞0.05），那 么，W值落入Χ2分布区间内几率为90%；否则W值落入Χ2分布区间内几率为10%。具体公式如下：

表2 火烧迹地灌木树种基本信息Table 2 Basic information about shrub species on burned sites

统计量检验：W=N×VR

式中：N为样方数，S为总物种数，n为一个物种所占据的样方数，Tj为每个样方的物种数，t为所有样方的物种数平均值。

1.4 种间联结性

1.4.1Χ2检验 首先将30 个灌木样方中的所有物种的丰富度进行统计，随后转化为30 × 17 的0、1 二元数据矩阵，计算出a、b、c、d值[16-17]。由于取样是非连续性的，因此需要用Yates 的连续校正公式进行计算[18]。具体公式如下：

式中：N为总样方数，a为A 和B 物种同时出现的样方数，b为B 物种出现的样方数，c为A 物种出现的样方数，d为A 和B 物种都没有出现的样方数。当Χ2＞0 时，ad-bc＞0 表示两物种间呈正联结；ad-bc＜0 表示两物种间呈负联结；ad-bc=0 表示两物种相互独立。当Χ2＜3.841（P＞0.05）时，表示两物种联结性不显著；当3.841＜Χ2＜6.635（0.01≤P≤0.05）时，表示两物种间联结性显著；当Χ2＞6.635（P＜0.01）时，表示两物种间联结性达到极显著。

1.4.2 联结系数 采用联结系数（AC）进一步检验Χ2统计量和两物种间的联结程度[16,19]。

联结系数(AC)的值域为[-1,1]，AC越接近1，表示两物种间正联结性越强；AC越接近-1，表示两物种间负联结性越强；AC=0，表示两物种间完全独立。

1.4.3 Jaccard 相似系数 也叫共同出现百分率，可用于判断正联结强度，相比于AC更能准确的测定物种的正联结强度[10,20]，具体公式如下：

式中：0≤PC≤1，PC越接近于1，说明种间正联结性越强。

1.5 数据处理

基于Excel 2016 进行基础数据整理，所有数据分析结果都在R 3.5.2 中实现，其中VR、Χ2、AC、PC均在spaa 包中的sp.pair()、sp.assoc()函数完成。

2 结果分析

2.1 总体连接性

根据30 个样方中物种的有-无数据矩阵，计算出VR值等于0.93，小于接近于1，说明火烧迹地上植物群落总体呈负联结趋势，统计量显著性检验W值等于27.86，查表得知Χ20.95（30）=18.49，Χ20.05（30）=43.77，Χ20.95（30）＜W＜Χ20.05（30），说明物种间总体联结性不显著。

2.2 种间两两联结性

2.2.1Χ2检验 通过Χ2检验（图1）可以看出，火烧迹地灌木群落物种共有136 个种对，其中9 对达到极显著正联结，2 对达到显著联结，125对呈不显著联结，分别占总对数的6.62%、1.47%和91.91%。这说明灌木群落种间联结性较差，整个群落稳定性不高。

图1 火烧迹地灌木群落Χ2 检验半矩阵Fig.1 Semi matrix of chi-square test for shrub community in burned area

2.2.2 联结系数 火烧迹地灌木群落联结系数AC显示（图2），AC值在[0.6，1]的物种种对共有27 对，占总对数的19.85%，说明这些种对间的正联结性比较高；AC值在[0.2，0.6）的物种种对共有9 对，占总对数的6.62%，说明这些物种种对间呈正联结，但联结性不高；AC值在[-0.2，0.2）的物种种对共有40 对，占总对数的29.41%，说明这些物种种对间联结不紧密，种间呈相互独立趋势；AC值在[-0.6，-0.2）的物种种对共有13 对，占总对数的9.56%，联结性都为负数，说明物种种对间联结呈负相关，但负相关性比较弱；AC值在[-1，-0.6）的物种种对共有47 对，占总对数的34.56%，说明物种间负相关性较强，种间竞争不利于种对间的另一物种的生存。

图2 火烧迹地灌木群落联结系数半矩阵Fig.2 Semi matrix of shrub community association coefficient in burned area

2.2.3 Jaccard 相似系数 通过Jaccard 相似系数可以看出（图3），PC值在[0.57，1]的物种种对共有17 对，占总对数的12.5%，PC值接近于1，说明种间关联性达到极显著；PC值在[0.29，0.57)的物种种对共有12 对，占总对数的8.82%，说明种间联结性达到显著；PC值在[0，0.29)的物种种对共有107 对，占总对数的78.68%，其中PC=0 有45 个种对，说明物种种间联结性较差，部分物种间相互独立。

图3 火烧迹地灌木群落Jaccard 相似系数半矩阵Fig.3 Semi matrix of Jaccard similarity coefficient of shrub community in burned area

3 结论

总体连接性VR结果显示，整个火烧迹地灌木群落物种间总体呈不显著负联结趋势，采用3 种检验方法（Χ2检验、联结系数AC、Jaccard 相似系数PC）分析各种对间的关联性得到结果基本一致，达到显著和极显著的种对较少，共同佐证并支持群落物种间总体联结性不显著的研究结果，但各检验方法存在一定的差异。Χ2检验检果显示，9 对达到极显著正联结，2 对达到显著联结，125 对呈不显著联结，分别占总对数的6.62%、1.47%和91.91%，进一步分析发现，119 对呈不显著正联结，6 对相互独立，分别占总对数的88.24%和4.41%；联结系数AC值在[-1，0.2)种对对数达到100 对，占总对数的73.53%。相较于Χ2检验，联结系数AC呈负联结的种对占比较大，原因主要有两个方面，第一，Χ2检验是由树种在样方中的有-无数据得来，在一定程度上弱化了种间关联，不可避免地会损失信息量[5-6,21]；第二，在联结系数AC中，当a=0 时，AC夸大了2 个物种均不出现的联结性，导致负联结种对要多于正联结种对[10]，因此，采用Jaccard 相似系数能对前2 种方法进行相互补充，3 种检验方法能更准确地检验火烧迹地灌木群落树种间的关联性。

植物种间关联性，不仅受自身生物学特性的影响，而且还与植物所生存的地形地貌、光照、水分、干扰等诸多因素的影响，种间联结性强弱能很好地反映火烧迹地灌木群落的稳定程度，植物种对间表现为正联结的，说明这2 种植物具有相似的生物学特性和生态适应性，物种间的互补性越强，负联结则是由于植物种生物学特性不同，对生境具有不同的生态适应性或对资源和空间的激烈竞争所致[5,7,22-23]。本研究结果表明，火烧迹地上灌木群落物种间总体的联结性不强，呈负联结趋势，各种对间的联结性大多呈相互独立或者负相关关系，形成这种种间关联性格局可能主要有5 个方面原因：第一，森林发生重度火灾15 a 后，植被正处于演替与恢复初期，在此过程中，群落的组成、结构等都发生着快速变化，大部分灌木树种都具有喜光的生态习性，种间关系不稳定[24-26]；第二，调查发现，火烧迹地植被在更新演替进程中，更新了大量的乔木先锋树种红桦幼苗，可能由于红桦对于水分、养分、光照等资源和空间竞争大于灌木，大部分灌木树种得不到充分的阳光和养分，加剧灌木群落物种间对资源竞争利用，致使物种间的互补性较弱，关联性不高[27]；第三，研究区植被曾受到砍柴、放牧等人为活动和梅花鹿、野猪等动物采食活动的影响，对植被的干扰较大，生境条件改变，导致种群生态适应性和生态位重叠值改变[7,28]；第四，重度林火过后，火烧迹地土壤理化性质发生改变，造成有机质含量和土壤持水特性降低，且火烧迹地的坡度较陡，火灾发生后，由于表面赤裸没有植被，下雨之后导致水土流失严重，导致土层变薄，土壤养分降低，从而加剧植被对养分资源的竞争和利用[29-33]；第五，植物产生化感作用，植物种分泌出次生代谢产物，改变其周围的微生态环境，抑制其他植物的生长和发育[34]。综上所述，火烧迹地灌木树种种间联结性主要受植物生物学特性、生态适应性和竞争、人为活动、土壤、气候以及化感作用等方面影响，物种种间的关联性不强，群落稳定性不高。