马尾松人工林土壤碳氮磷生态化学计量学特征的纬度变化

简尊吉，倪妍妍，徐 瑾，曾立雄,2，雷 蕾,2，朱建华,2，肖文发,2＊

(1.中国林业科学研究院森林生态环境与自然保护研究所，国家林业和草原局森林生态环境重点实验室，北京 100091；2.南京林业大学南方现代林业协同创新中心，江苏 南京 210037)

生态化学计量学是研究生物系统能量平衡和多重化学元素平衡（主要是碳、氮、磷元素）的科学，在生态学各个层次和不同尺度方面已取得众多研究成果，是当前生态学研究的热点领域之一[1-5]。土壤碳、氮、磷生态化学计量学特征是表征土壤内部碳、氮、磷平衡的重要参数[6]，直接影响植被的生长、组成和分布[7-8]。受纬度、水热条件、成土作用、植被分布和生长等环境因子影响[5,9]，土壤碳、氮、磷及其生态化学计量学特征存在明显的纬度格局，但这种格局在不同空间尺度或不同地区相似尺度上存在差异[9]，如我国黄土高原地区土壤碳、氮、磷含量及其生态化学计量学特征总体上随纬度升高而减小[10-12]，而我国东部自然保护区和亚热带海岛天然林土壤碳、氮、磷含量却随纬度的升高而升高[13-14]。控制这种差异的机制尚不完全清楚[9]，但区域固有的特性（如气候、植被、土壤性质等）使得影响生态化学计量学特征的因素也有所不同。因此，通过对不同区域生态系统土壤生态化学计量学特征及其影响因素的分析，进一步验证和丰富土壤生态化学计量学特征，有助于土壤养分的科学管理和生态系统生产力的提高[5-6]。

马尾松（Pinus massoniana(Lamb.)）是我国亚热带地区造林的先锋树种之一，面积约0.08 亿hm2[15]，发挥着重要的生态功能（如碳汇、水土保持等）。目前，关于马尾松林土壤生态化学计量学特征的研究主要集中在样点尺度，如马尾松林与其他树种林地类型间[16-17]、马尾松纯林与混交林间[18]及马尾松不同林龄间[19-20]的差异，缺乏样带尺度上马尾松林土壤碳、氮、磷生态化学计量学特征变化及其影响因素的研究。另外，不管是区域尺度还是样点（带）尺度上，关于影响土壤碳、氮、磷含量及其生态化学计量学特征变化的主次因素也很少报道[5,9]。本研究通过对亚热带东南至西北8 个研究点马尾松人工纯林0～20 cm 土壤进行采样分析，研究土壤有机碳、全氮和全磷含量以及碳氮比、碳磷比和氮磷比随纬度梯度的变化特征及其影响主次因素，为马尾松人工林的可持续经营和生产力提高提供科学依据。

1 研究区概况

本研究样带地处23.09～33.01° N 间（图1 和表1）。研究点由东南至西北依次为：广东肇庆、广西贺州和桂林、湖南会同和永顺、重庆忠县、四川万源、陕西汉中（图1）。这些研究点均属于亚热带季风气候，1980—2012 年的年均气温13.8～22.0 ℃，年均降水量917～1 747 mm（表1），降雨季节性变化较大，集中在5—10 月。地带性植被为亚热带常绿阔叶林，但大多数在20 世纪中叶遭人为破坏，现存的植被以次生林或人工林为主。本研究在马尾松人工纯林内进行，以近熟林为主（表1）。马尾松人工林为人工栽植或飞播而成，林下植被稀少。土壤类型为红壤（肇庆、贺州、桂林、会同）、黄壤（永顺、忠县、万源）和黄棕壤（汉中）。另外，研究区（由东南至西北）跨越了南亚热带（肇庆、贺州）、中亚热带（桂林、会同、永顺、忠县）和北亚热带（万源、汉中），是适合研究马尾松人工林土壤养分及其生态化学计量学特征纬度变化的地带之一。

图1 马尾松人工林沿纬度梯度的采样点分布图Fig.1 Distribution of sampling site in Pinus massoniana (Lamb.) plantations along the latitudinal gradient

表1 研究点基本信息Table 1 Basic information of sampling sites

2 研究方法

2.1 土壤样品采集与测定

每个研究点随机选择3 个研究样地，样地之间距离至少1 km。所选择的样地近年来未遭受火灾、施肥、间伐等干扰。用手持式全球定位系统（GPS，UniStrong G138，中国）确定研究样地的经纬度（表1）。在每个研究样地仅设置1 个研究样方（600 m2）。在样方内按“S”型选择10～15 个采样点，剔除地表凋落物和草本植物后，用土钻（内径5 cm）分别采集0～10、10～20 cm两层土样。将鲜土中可见的根系和砾石等剔除，将同一层所有采样点土壤样品手动混合为一个样品。同时，对马尾松林分的年龄（生长锥法）、密度和平均胸径（每木检尺）进行调查和测定，其结果见表1。

土壤样品在室内荫蔽处自然风干后，一部分样品经研钵磨细后过0.154 mm 网筛，用于测定土壤有机碳、全氮、全磷含量；另一部分样品经研钵磨细后过2 mm 网筛，用于测定土壤pH 值和质地。有机碳和全氮含量采用干烧法—元素分析仪（Euro EA,Hekatech Gabh,Germany）测定，全磷含量采用硝酸+高氯酸+氢氟酸混合溶液消解—等离子发射光谱仪（IRIS Intrepid Ⅱ XSP,Thermo Fisher Scientific,USA）测定。pH 值由1∶2.5（V∶V）的水浸—电位法（HI2221,Hanna,Italy）测定。质地（黏粒＜0.002 mm、粉粒0.002～0.02 mm、砂粒0.02～2.0 mm）由比重计法测定。

2.2 气象数据的获取

基于全国气象站经度、纬度和海拔信息，利用气象站1980—2012 年的年均气温和年均降水量数据，在ArcGIS 10.2 中通过普通克里格方法内插，形成空间分辨率为1 km × 1 km 的原始数据库；随后，基于样地经度、纬度和海拔信息，提取每个样地的年均气温和年均降水量（表1）。

2.3 数据处理

采用Excel 2003 软件对数据进行整理。本研究中土壤碳氮比、碳磷比和氮磷比均为质量比。由于0～10 cm 和10～20 cm 土层间土壤数据差异不显著（Mann-Whitney U 检验，P＞0.05），本研究中仅对0～20 cm 土层土壤数据（即0～10 cm和10～20 cm 土层的算术平均值）进行分析。为了满足数据的正态性，每个研究点的土壤数据未进行平均化，即数据分析的样方数为24（N=3 × 8=24）。采用SPSS 19.0 软件对数据进行统计分析。用Kolmogorov-Smirnov 法检验土壤数据的正态性（P＞0.05），用Pearson 法和冗余分析（RDA）对土壤数据和环境数据（年均气温、年均降水量、林分年龄、林分密度、胸径、土壤pH 值和土壤黏粒含量）的关系进行分析。为了说明所选择的环境变量对土壤养分含量及其生态化学计量学特征的相对贡献率，采用方差分解分析（VPA）来区分三组环境变量（气候、林分和土壤）的独立效应和共同效应。冗余分析和方差分解分析在Canoco 5.0 软件中进行。采用Origin 9.0 对土壤数据的纬度变化进行线性拟合和作图。表中数据为平均值±标准差。

3 结果与分析

3.1 土壤有机碳、全氮、全磷含量及其纬度变化

从表2 可看出：土壤有机碳、全氮、全磷含量的平均值分别为16.02、1.22、0.35 g·kg-1，变异系数分别为42.5%、50.4%、24.7%；土壤全磷含量的空间变异性低于土壤有机碳和全氮含量，三者均服从正态分布（P＞0.05）。由图2 可知：土壤有机碳和全氮含量随纬度的升高而显著降低（P＜0.01），土壤全磷含量未表现出显著的纬度变化趋势。

3.2 土壤碳氮比、碳磷比、氮磷比及其纬度变化

从表2 还看出：土壤碳氮比、碳磷比、氮磷比的平均值分别为14.18、47.01、3.59，变异系数分别为33.7%、38.5%、47.4%，土壤碳氮比的空间变异性低于土壤碳磷比和氮磷比，三者均服从正态分布（P＞0.05）。由图2 还可知：土壤碳氮比随纬度的升高而显著增大（P＜0.05），但碳磷比和氮磷比均随纬度的增加而显著减小（P＜0.01）。

图2 土壤有机碳、全氮、全磷含量及其生态化学计量学特征随纬度的变化Fig.2 Latitudinal variations of soil organic carbon,total nitrogen,total phosphorus contents and their ecological stoichiometry

表2 土壤有机碳、全氮、全磷含量及其生态化学计量学特征Table 2 Soil organic carbon,total nitrogen,total phosphorus contents and their ecological stoichiometry

3.3 土壤有机碳、全氮、全磷含量及其生态化学计量学特征与环境因子的相关性

相关分析结果（表3）表明：土壤有机碳含量与年均气温（P＜0.01）、年均降水量（P＜0.01）和胸径（P＜0.05）呈显著正相关，与pH 值（P＜0.01）呈显著负相关；土壤全氮含量与年均气温（P＜0.01）、年均降水量（P＜0.01）、胸径（P＜0.01）和黏粒含量（P＜0.05）呈显著正相关，与林分年龄（P＜0.01）、林分密度（P＜0.05）和pH 值（P＜0.05）呈显著负相关。土壤碳磷比和氮磷比与年均气温（P＜0.01）、年均降水量（P＜0.01）、胸径（P＜0.05）和黏粒含量（P＜0.05）呈显著正相关，与林分年龄（P＜0.05）呈显著负相关；土壤碳磷比与pH 值（P＜0.01）和土壤氮磷比与林分密度（P＜0.05）呈显著负相关（表3）。另外，土壤碳氮比与林分年龄（P＜0.05）和林分密度（P＜0.05）呈显著正相关，与年均降水量（P＜0.01）和胸径（P＜0.05）呈显著负相关（表3）。

表3 土壤有机碳、全氮、全磷及其生态化学计量学特征与环境因子之间的相关系数Table 3 Correlation coefficient between soil organic carbon,total nitrogen,total phosphorus and their ecological stoichiometry and environmental factors

冗余分析结果（图3）表明：第一和第二排序轴共同解释了63.8%（两个排序轴解释率分别为54.6%和9.2%）土壤有机碳、全氮和全磷含量及其生态化学计量学特征的纬度变化，且土壤有机碳、全氮和全磷含量及其生态化学计量学特征的纬度变化与年均气温（P＜0.01）、年均降水量（P＜0.01）、林分年龄（P＜0.01）、林分密度（P＜0.05）、胸径（P＜0.01）、土壤pH 值（P＜0.01）和土壤黏粒含量（P＜0.05）均显著相关。方差分解结果（图3）表明：气候因子（年均气温和年均降水量）、林分特征（年龄、密度和胸径）及土壤性质（pH 值和黏粒含量）总体上解释了64.8%土壤碳、氮、磷及其生态化学计量学特征的纬度变化，相对解释率大小表现为气候因子（46.3%）＞林分特征（43.3%）＞土壤性质（35.5%）。气候因子、林分特征和土壤性质的共同作用对土壤碳、氮、磷及其生态化学计量学特征的纬度变化相对解释率最高（20.6%），其次是气候因子与林分特征的交互作用（18.1%），气候因子或林分特征与土壤性质的共同作用相对解释率较低（0.6%或0.5%）（图3）。

图3 土壤碳、氮、磷含量及其生态化学计量学特征与环境因子的冗余分析排序图（左）和方差分解韦恩图（右）Fig.3 Ordination biplot (left) based on redundancy analysis and Venn diagrams (right) based on variation partitioning analysis of soil C-N-P contents and stoichiometry and environmental factors

4 讨论

4.1 环境因子对土壤有机碳、全氮、全磷含量纬度变化的影响

本研究发现，亚热带地区马尾松人工林土壤有机碳和全氮含量随纬度的升高而降低（图2），这与我国东部天然林土壤有机碳和全氮含量的纬度变化趋势不一致[13]。这种差异可能与不同空间尺度生态系统养分循环特征有关[13-14]。土壤有机碳主要取决于土壤有机质含量和凋落物的分解，土壤氮主要来源于凋落物分解与合成的有机质或大气氮沉降[21]。本研究中，年均气温、年均降水量、林分年龄、林分密度、胸径大小、土壤pH 值、土壤黏粒含量与土壤有机碳和全氮含量密切相关（表3）。纬度影响温度和降水，通常温度和降水量随着纬度的升高而降低（表1）。低纬度地区高温湿润的环境加速凋落物碳和氮养分循环过程，更有利于有机质积累[22-23]；而在高纬度地区，植物生产力以及温度和降水的降低，导致凋落物产量及其分解率也不断降低[24-25]，致使输送到土壤中凋落分解合成的有机质含量降低。调查发现，马尾松人工林凋落物现存量均随纬度的增加而增加。研究表明，马尾松凋落物分解率[25]和林分生产力[26]及本研究地带的大气氮沉降[27]均随纬度升高而降低。这些应该是马尾松人工林土壤有机碳和全氮含量从东南向西北降低的主要原因。另外，林分年龄和土壤类型是影响土壤有机碳和全氮含量的重要因素，马尾松林下土壤有机碳和全氮含量在林分年龄组间差异显著[19-20]，但在土壤类型间差异不显著（P＞0.05）。土壤颗粒越小，其比表面积越大，吸附的有机物质也越多[28]，导致土壤有机碳和全氮含量与土壤黏粒含量正相关（表3）。实际上，气候因子（年均气温和年均降水量）、林分特征（年龄、密度和胸径）和土壤性质（pH 值和黏粒含量）主要通过交互作用影响马尾松林土壤有机碳和全氮含量的纬度变化（图3）。

亚热带地区马尾松人工林土壤全磷含量的纬度格局不明显（图2），这与其他研究结果不同[10-14]。磷是一种沉积性元素，在土壤中迁移率很低，主要来源于母质风化，并受气候、植被和土壤性质等一系列因素的影响[21]。气候通过风化（温度）和淋溶（降雨）作用来影响（负向作用）土壤磷含量，高温和多雨通常加快土壤的风化和磷元素的淋溶[29]，因此，热带和亚热带地区土壤磷含量通常较低且空间分布均匀[30-32]。另外，土壤类型也是影响土壤磷含量的重要因素，如黄土高原地区土壤磷含量的纬度变化格局就受土壤类型差异的影响[10-12]。本研究区域从东南至西北土壤类型依次为红壤—黄壤—黄棕壤，但以红壤和黄壤为主（表1），土壤全磷含量在红壤与黄壤间无显著差异（P＞0.05）。研究发现，土壤磷含量[30-31]及土壤磷释放（淋溶）量[33]在亚热带地区没有显著的纬度变化。这些结果表明，马尾松人工林土壤全磷含量的空间变异性小（表2）和无显著的纬度变化（图2）。然而，本研究中所选择的环境变量对马尾松人工林土壤全磷含量均没有显著影响（表3），是否有其他环境因子（如母质）对其有显著影响仍需研究。

4.2 环境因子对土壤碳氮比、碳磷比、氮磷比纬度变化的影响

尽管土壤有机碳和全氮含量的空间变异性较大（表2），但二者空间格局的一致性（图2）和显著正相关（r=0.888,P＜0.01），导致土壤碳氮比较稳定，这与黄土高原[10-12]和全国[31-32]土壤碳氮比相对稳定的结果一致。有研究认为，土壤全氮含量在纬度梯度上减小的速率大于土壤有机碳，会造成土壤碳氮比随纬度的升高而增加[10,12]。本研究中，土壤全氮含量（0.12）随纬度升高而降低的速率（斜率）小于土壤有机碳含量（1.10），土壤碳氮比与土壤全氮含量显著负相关（r=-0.460,P＜0.05），导致土壤碳氮比随着纬度的升高而显著增加（图2）。另外，年均降水量和林分年龄通过影响土壤全氮含量，显著影响土壤碳氮比的纬度变化（表3）。

土壤碳磷比和氮磷比随着纬度升高而直线递减（图2），这主要是由土壤全磷含量的纬度变化幅度小且稳定，而土壤有机碳和全氮含量的纬度变化受环境因素影响而显著降低所致，其他研究[10-13,31]也有类似结果。相关分析表明，土壤碳磷比和氮磷比与年均气温、年均降水量、林分年龄、土壤黏粒含量显著相关（表3），与土壤有机碳和全氮含量也显著相关（r=0.819～0.966,P＜0.01）。土壤有机碳、全氮含量是决定土壤碳磷比、氮磷比的主要因素，其他环境因子主要通过影响土壤有机碳和全氮含量间接影响土壤碳磷比和氮磷比[11]。总体来看，环境因子对亚热带马尾松人工林土壤碳氮磷含量及其生态化学计量学特征纬度变化的相对解释率表现为气候因子（46.3%）＞林分特征（43.3%）＞土壤性质（35.5%），这些因素的共同效应大于单一效应（图3）。但冗余分析和方差分解分析表明，气候、土壤和林分因子对马尾松林土壤碳、氮、磷及其生态化学计量学特征的纬度变化总体解释率分别为63.8%和64.8%，因此，这些因素相互作用的途径以及其他环境因子的影响有待于进一步研究和验证。

土壤氮和磷是植物生长最需要的大量元素和最常见的限制性元素[1-5]，有机质的分解速率往往决定着土壤有效磷含量的高低，土壤磷有效性越高，土壤碳磷比和氮磷比反而越低[6]。因此，本研究中，土壤碳氮比和氮磷比的纬度格局说明马尾松人工林土壤磷有效性随着纬度的升高而增加。调查发现，马尾松人工林土壤有效磷含量随纬度的升高而增加。一般认为，土壤磷有效性较低的区域，磷元素是植被生长的限制因子[2,4]；但在本研究地带，马尾松生长是否受土壤磷元素的限制，还得结合磷循环与生长和生产力以及磷添加试验对马尾松生长的影响等进行进一步研究。

5 结论

亚热带马尾松人工林土壤有机碳和全氮含量以及碳磷比和氮磷比随纬度升高而显著降低，土壤碳氮比随纬度升高而显著增大，土壤全磷无显著纬度格局。年均气温、年均降水量、林分年龄、林分密度、胸径大小、土壤pH 值、土壤黏粒含量是土壤碳、氮、磷含量及其生态化学计量学特征纬度变化的驱动因子。环境因子的相对贡献率为气候因子＞林分特征＞土壤性质，这些因素的共同效应大于单一效应。