淋漓锥天然次生林群落特征研究

陈华生

(永春县林业局, 福建 永春 362600)

淋漓锥(Castanopsisuraiana)为壳斗科锥属常绿高大乔木，在锥类木材中属轻质至中度硬材，具有抗白蚂蚁蛀蚀的优良特性。采伐时，其树干伤口处流出大量树液，故林农称之为淋漓[1]。福建省主要栽培树种为杉木和马尾松，栽植面积占到人工林面积的60%以上，而优良乡土阔叶树种栽植少，淋漓锥种植得更少。本文通过对淋漓锥天然次生林群落特性的调查，阐述淋漓锥栽培生物学特性，以期为淋漓锥人工栽培提供理论参考[2]。

1 研究区概况

淋漓锥天然次生林研究区位于福建省泉州市永春县中部蓬壶仙洞山，调查范围中心点地理坐标为118°08′27″E，25°23′36″N。其成土母岩为花岗岩，土层较深厚，为山地红壤，属典型的中亚热带温湿气候，年均气温20.4℃，最高气温39℃，最低气温-3℃[3]。年均降水量1820mm，年蒸发量1450mm，相对湿度84%，降雨多集中在5—8月。仙洞山的天然次生淋漓锥林是原生淋漓锥于1958年择伐后形成的次生阔叶林，淋漓锥在群落中占明显优势地位。

2 研究方法

2.1 样地设置

在仙洞山同一坡面设置上、中、下3个标准地，每个标准地按水平距离长度20m、宽度20m，四边按0°、90°、180°、270°设置，并标注样木位置图。在每个标准地内对乔木进行编号，并调查每株乔木的胸径、树高、枝下高、冠幅[4]。在西南角点外挖土壤坑，调查土层厚度和腐殖质层厚度；在每个标准地的西南角点、西北角点、东北角点、东南角点、中间位置分别设置边长为5m的样方，每个样方内调查灌木名称、高度，并标注样木位置图；在每个样方的西南点位置设置边长为1m的小样方，调查小样方内草本名称、高度，并标注草本位置图。

2.2 指数计算方法

种群密度计算公式如下[5]：

(1)

式中：D为种群密度；N为单位面积内某种群的个体数目；S为单位面积[6]。

频度系数计算公式如下：

(2)

式中：F为频度系数；S为某种植物出现的样地数；N为全部样地数。

种的丰富度计算公式如下：

(3)

式中：S为某个体的丰富度；N为某个种群的个体数；∑N为同一生物型所有种群个体数[7]。

多样性指数有多种测定公式，本文采用Shannon-wiener 指数和 Simpson 指数进行计算[8-11]。Shannon-wiener指数简称S-W指数计算公式如下:

(4)

式中：H′为多样性指数(Shannon-wiener指数)；Pi为第i种物种株数占总株数的百分比；S为物种数。

Simpson指数的计算公式如下：

(5)

式中：D为多样性指数(Simpson指数)；N为群落内物种株数；Ni为第i种物种的株数；S为群落的物种数。

3 结果与分析

3.1 淋漓锥天然次生林物种组成及数量特征

3.1.1 物种组成 经过调查分析，淋漓锥天然次生林3 块样地中有植物种类 7 科 12 属 28 种。乔木层的优势树种为淋漓锥、木荷(Schimasuperba)、青冈栎(Cyclobalanopsisglauca)、枫香(Liquidambarformosana)；灌木层优势树种为杜鹃(Rhododendronsimsii)、郎伞木(Ardisiaelegans)、九节木(Psychotriarubra)、罗伞树(Ardisiaquinquegona)、黄栀子(Gardeniajasminoides)、黄瑞木(Adinandramillettii)、毛果算盘子(Glochidioneriocarpum)、山矾(Symplocossumuntia)、红叶椿(Ailanthusaltissima′Hongye′)、毛冬青(Ilexpubescens)、三花冬青(Ilex triflora)、黄毛润楠(Machiluschrysotricha)；草本层草本植物稀疏较少，有过山香(Clausenaexcavata)、山姜(Alpiniajaponica)、大青(Clerodendrumcyrtophyllum)等。淋漓锥天然次生林属淋漓锥群落，淋漓锥在群落中占绝对优势，青冈、木荷、栲类、枫香均为从属种，对群落的影响和作用较小。

3.1.2 数量特征 经过统计分析，淋漓锥天然次生林种群密度为625 株·hm-2，说明淋漓锥在群落中居重要生态位。仙洞山的淋漓锥林大部分已经成长为大径材，这片天然阔叶林种群密度为410～687 株·hm-2。

经计算，淋漓锥种群频度为100%，青冈、木荷、栲类、枫香种群频度分别为66.6%、33.0%、33.0%、33.0%。按照Raunkiner的频率分布规律，将频率系数分为A～E级共5个等级，即：81%～100%为E级，61%～80%为D级，41%～60%为C级，21%～40%为B级，1%～20%为A级。淋漓锥属E级，青冈为C级，剩下都是B级。

3.2 淋漓锥天然次生林外貌特征

淋漓锥树冠顶部呈雨伞，中下部呈圆塔形，可以充分吸收阳光，树干基部有3～5条粗状的根。四季常绿，有光泽，远眺树冠呈波状起伏，有较高的景观价值。

淋漓锥天然次生林群落的优势种为淋漓锥，处于乔木层第一层，平均高度25 m，优势木平均高度32 m，最高达37.1 m；青冈为伴生树种，处于乔木层第二层；木荷、栲类、枫香处于乔木层第三层，是从属种，平均高度不超过18 m。

乔木层以淋漓锥为建群优势树种，另有零星其它硬阔叶树种分布；灌木层以耐阴树种为主，覆盖度与上层乔木层稀疏度呈负相关；草本层稀疏，以耐阴草本植物为主。乔、灌、草分层明显，有利于充分利用阳光。

3.3 淋漓锥天然次生林群落结构

3.3.1 垂直结构 淋漓锥天然次生林是复层林，乔木层分为三个明显的亚层：最下层树高 6 ～ 19m，以淋漓锥、木荷为主；中间层树高 13 ～20m，以淋漓锥、木荷、青冈为主；最上层树高20 ～37 m，以淋漓锥为主，青冈零星分布；乔木层总盖度为 80%～90% 。

灌木层有杜鹃、郎伞木、九节木、罗伞树、黄栀子、黄瑞木、毛果算盘子、山矾、红叶椿、毛冬青、三花冬青、黄毛润楠等[12]。草本层有芒萁(Dicranopterisdichotoma)、砂仁(Amomumvillosum)、狗脊(Cibotiumbarometz)、乌毛蕨(Blechnumorientale)等。层间植物发达，有藤黄檀(Dallergiahancai)、扁担藤(Tetrastigmaplanicaule)、信筒子(Embelialaeta)、大血藤(Sargentodoxacuneata)等。

3.3.2 水平结构 仙洞山淋漓锥天然次生林的水平结构以随机分布和集群分布为主，少数呈均匀分布和簇状分布。

3.3.3 年龄与径级结构 仙洞山天然次生林中，树龄 35 ～63a，胸径26cm以上的淋漓锥大径级株数占 56%；树龄20 ～34a，胸径14～26cm的中径级株数占32%；树龄小于20a， 胸径 14cm以下的小径级株数占12%。淋漓锥从最大径级到最小径级都有分布，在较长时间内可以维持稳定状态，属于稳定型。

3.4 淋漓锥天然次生林物种多样性

3.4.1 物种的丰富度 经过调查统计，在三个样地合计1200m2的面积中，乔木层树种共99株，淋漓锥丰富度为68.6%(68株)，青冈丰富度为6.1%(6株)，木荷丰富度为5.1%(5株)，枫香丰富度为4.0%(4株)，栲类丰富度为4.0%(4株)，剩下7个从属种丰富度为12.1%(12株)。 按Drude多度等级评价，淋漓锥属第 4 级，即cop级[13-15]。

3.4.2 多样性指数 淋漓锥天然次生林乔木层物种多样性指数见表1。由表1可知：虽然淋漓锥天然次生林群落乔木层有多种树种，但是由于淋漓锥的天然更新繁殖能力强，有很强的竞争力，在生境异质性差异小的情况下，可以占绝对优势；青冈、木荷、栲类、枫香都是从属种，个体数量较少，分布不均匀，体现为淋漓锥天然次生林乔木层物种多样性指数较小。

表1 淋漓锥天然次生林乔木层物种多样性指数Tab.1 Species diversity index of tree layer of natural secondary forest of Casanopis uraiana立地类型组样地号面积/m2物种数/个Simpson指数Shannon-Wiener指数上140061.250.61中240040.950.56下340070.850.39

3.5 淋漓锥天然次生林群落的更新和演替

3.5.1 群落的更新 淋漓锥有2种天然更新方式，即实生繁殖和根萌条繁殖。根萌条繁殖方式在淋漓锥母树周围生长出许多的根萌条，且根萌条能够生长出自己的根系，这种繁殖方式使淋漓锥的更新可以跳过脆弱的幼苗阶段而直接长成大树，所以有很强的竞争能力。仙洞山淋漓锥根萌条繁殖更新占65%，实生繁殖占35%。正是由于淋漓锥拥有双重的更新方式，淋漓锥群落为仙洞山天然林顶极群落。

3.5.2 种间竞争 经过调查统计，淋漓锥、青冈、木荷、枫香、栲类的冠幅面积分别占总冠幅面积的82.2%、4.1%、2.1%、2.0%、2.0%，淋漓锥在群落中占绝对优势地位，其冠幅占比大，造成其它树种生长空间较小。

3.5.3 群落的演替 仙洞山淋漓锥林生境变化不大，通过实生繁殖和根萌条繁殖的方式，经过几十年的自然竞争，演替形成天然次生林，形成由淋漓锥占据绝对优势的群落。群落能保持物种的多样性，淋漓锥因占据绝对优势地位而形成顶极群落，群落将长期保持其稳定状态，群落演替以淋漓锥周期性的更新为主。

4 结论与讨论

淋漓锥是一种阳性树种，非常适合在南坡生长。仙洞山天然林的淋漓锥通过实生繁殖和根萌条繁殖的方式，经过长期次生演替形成顶极群落，该群落能保持物种的多样性。淋漓锥在乔木层中属于建群优势树种，散见其他零星硬阔；灌木层主要为耐阴树种，覆盖度与上层乔木层稀疏度呈负相关；草本层稀疏，主要为耐阴草本植物组成。乔、灌、草分层明显，有利于充分发挥生物的多样性，有较高的生态价值、景观价值和保护价值。

据资料记载淋漓锥生长于海拔500～1500m的山地常绿阔叶林或沿河溪两岸疏林中，在永春仙洞山淋漓锥生长旺盛，在福建戴云山附近的低丘陵地区也有小片纯林[16]。在其它地区却很少见到成片的淋漓锥林，这有待进一步调查分析探讨。