滇东北草地贪夜蛾(Spodoptera frugiperda)发生危害的制约因素分析

周光信，任佳昕，马永翠，彭明春，王勋芳，贾仕康，李永萍**，王崇云**

(1. 云南大学 农学院，云南 昆明 650091；2. 云南大学 生态学与地植物学研究所，云南 昆明 650091；3. 昭通学院 农学与生命科学学院，云南 昭通 657000；4. 彝良县植保植检站，云南 彝良 657600；5. 大关县植保植检站，云南 大关 657400)

草地贪夜蛾（Spodoptera frugiperda）原产美洲热带和亚热带地区，由于具有较强的适生性、迁飞性、杂食性，目前已成为跨国界跨洲际的重大农业害虫[1-3]. 2019 年1 月草地贪夜蛾首次在云南江城县报道后蔓延至全国大部分地区[4]，已对云南省乃至全国的粮食生产和粮食安全构成了极大的威胁[5-8]. 云南省是草地贪夜蛾向中国内陆扩散的主要落点和通道，滇东北地区是草地贪夜蛾飞往四川省东部、重庆市大部及陕西省南部的重要通道[9-11]. 因此，明晰草地贪夜蛾在昭通地区的发生及影响因子对云南省草地贪夜蛾的防控及阻断其从云南扩散到全国有重要意义.

滇东北主要涵盖昭通地区，该区域位于云贵高原东北缘，以高原季风气候为主，复杂多样地形地貌形成了多种多样小气候，为草地贪夜蛾的发生提供了便利的自然条件. 昭通于2019 年4 月23 日首次在巧家县蒙姑乡老街村发现草地贪夜蛾，全年发生危害面积达730 hm2[12]. 温度是影响草地贪夜蛾发生规律的主要影响因子[13-14]，其生长发育的最低温度为12 ℃，最高温度为39 ℃，适温区为20～35 ℃[14]. 研究表明，紧邻昭通的会泽县草地贪夜蛾发生的最佳温度是21.4 ℃[15]. 也有研究认为湿度是影响其发生分布的重要因素，过高的环境湿度则会促进幼虫的生长发育，但会抑制其化蛹. 82.1%的湿度最适宜其发生[15-16]. 此外，寄主的分布也是影响草地贪夜蛾发生分布的另一主要因素[13,15].以上的研究结果或来自于实验室，或是对温度、湿度进行单独分析. 温度和湿度并不是完全独立地影响物种的分布，往往其中某个因子会起到主要作用. 因此，有必要明晰影响草地贪夜蛾发生分布的各个因素作用的大小.

本研究采用随机森林模型和逐步回归法对草地贪夜蛾在昭通地区2019—2020 年的发生数据进行分析，研究滇东北草地贪夜蛾分布与环境因子之间的关系，从而为草地贪夜蛾的有效防控提供科学依据.

1 材料与方法

1.1 数据获取

1.1.1 草地贪夜蛾发生数据 草地贪夜蛾的发生数据来自于昭通地区下辖11 个县区. 2019 年和2020 年的发生点数据由昭通市植保植检站和下辖各县区植保植检站提供. 2019 年4—7 月，共监测到草地贪夜蛾发生点102 个；2020 年1—7 月共监测到82 个.

1.1.2 环境因子数据获取

(1) 生物气候因子 数据获取来自WorldClim(https://www.worldclim.org/)，分 辨 率 为30 s，包 括19 个生物气候因子，以及最冷月均温(mean temperature of the coldest month，mtc)、最热月均温(mean temperature of the warmest month，mtw).

(2) 地形地貌因子 海拔(altitude，alt)、坡度(slope，sl)、坡向(aspect，asp)提取自云南省1∶5 万数字高程模型(DEM)数据（云南省测绘局）. 水系(river system，riv)图层数据来自1∶25 万云南省基础地理信息数据.

(3)人为干扰因子 包括旱地面积(dryland area，dry)、灯光(light，lig)、路网密度(road network，roa). 旱地面积提取自2015 年云南省国土清查数据，分辨率为1m（云南省自然资源厅）. 灯光数据从美国国家海洋和大气管理局(National Oceanic and Atmospheric Administration, NOAA)的官方网站免费获取. 美国国防气象卫星(Defense Meteorological Satellite Program, DMSP)搭载的运行线扫描系统(operational linescan system, OLS)传感器获取稳定的灯光数据，其遥感影像像元亮度值(digital number, DN)的灰度值范围为0～63. 路网密度提取自1∶25 万云南省基础地理信息数据.

各环境因子具体含义见表1.

表1 环境因子的描述Tab. 1 Description of environmental factors

1.2 数据处理

1.2.1 发生数据 将获取的发生点的坐标数据导入软件ArcGIS 进行核密度处理，得到个区域的发生密度. 使用10 km×10 km 的网格对研究区取样，得到每个网格里草地贪夜蛾发生密度的平均值.

1.2.2 环境因子数据 mtc、mtw 和19 个生物气候环境变量下载后转成shp 文件，导入软件ArcGIS，利用昭通市边界进行掩膜提取，得到昭通市范围内的环境因子数值. 将所得各环境因子的数值结果与10 km×10 km 的网格进行图层融合，将每个环境因子值赋值到网格内，得到每个网格内环境因子的平均值.

地形因子、路网信息获取时为矢量数据，可以直接在软件ArcGIS 内进行读取，进行后续处理. 灯光数据获取后重新投影为高斯投影，重采样为1 km 分辨率. 土地利用类型数据里面包含有多种土地类型，需要利用ArcGIS 软件将旱地类型信息提取出来.

1.3 随机森林分析 将处理后的数据使用R 3.6(http://cran.org)的randomForest 程序包进行随机森林法分析. 回归设定决策树的数量为1 000，得出每个影响因子对发生分布密度影响的重要程度. 使用R 3.6 软件作图.

1.4 逐步回归分析 以发生密度作为因变量，地形地貌、人为干扰和气候因子为解释变量进行逐步回归分析. 逐步回归过程中，逐个引入新变量，每引入一个新的变量时考虑是否剔除已选变量，直至不再需要引入新的变量. 变量进入模型的标准是F检验P<0.050；变量从模型中移除的标准是F检验P>0.100. 输出模型中，若某个因子的方差膨胀因子(variance inflation factor, VIF)大于10，一般认为可能存在共线性，VIF>10 的环境因子未考虑在模型范围内. 逐步回归分析使用软件IBM SPSS 26.0 完成.

2 结果

2.1 发生密度 草地贪夜蛾于2019 年4 月23 日在巧家县首次被发现，随即在昭通范围内各地相继发生危害. 2019 年的高密度区大多沿河谷一带分布，主要集中在巧家县和盐津县一带. 2020 年的高密度发生区主要集中在巧家县，盐津县明显减少（图1）.

图1 昭通草地贪夜蛾发生密度图Fig. 1 Occurrence density of Spodoptera frugiperda in Zhaotong,Yunnan, China

2.2 影响草地贪夜蛾发生密度的环境因子分析

2.2.1 主要影响因子及贡献率 2019 年发生密度与环境因子随机森林回归解释率为71.75%，贡献率从高到低的前5 个因子分别是bio7、bio15、bio4、dry 和mtc（图2）. 温度是最主要的影响因素，包括bio7（年温度变化范围）、bio7（温度变化方差）和mtc（最冷月均温）. 湿度（bio15）和人为因素（dry）是对草地贪夜蛾的发生有重要影响的另外2 个因素.

图2 2019 年环境因子贡献率（贡献率前10 的环境因子）Fig. 2 Contribution rate of environmental factors in 2019

2.2.2 发生密度与影响环境因子的关系 本研究对28 个环境因子逐步回归筛选出影响2019 年草地贪夜蛾在昭通境内的分布的因子包括bio7、mtw、bio13、bio16，表明刚入侵的草地贪夜蛾在昭通境内分布主要受自然因素的影响（表2）. 逐步回归模型表明，温度对草地贪夜蛾的分布影响最大（表3）. 年温度变化范围（bio7）与草地贪夜蛾的发生密度为负相关关系，随着年温度变化范围的增大，草地贪夜蛾的发生密度减少. 最热月平均温度（mtw）有利于草地贪夜蛾发生. 此外，在模型中还可以看出，草地贪夜蛾的分布密度随着降雨量的增大而变小.

表2 2019 年发生密度与环境因子逐步回归结果Tab. 2 Stepwise regression results of occurrence density and environmental factors in 2019

表3 2019 年发生密度与环境因子逐步回归模型Tab. 3 Stepwise regression model of occurrence density and environmental factors in 2019

3 讨论

2019 年草地贪夜蛾首次在昭通地区被发现，属于入侵发生的最初阶段. 入侵生物是否能在入侵的初始阶段定居成功取决于该地区的环境条件是否满足其生存需求[17]. 本研究使用随机森林模型分析，发现贡献率最高的5 个因子中有3 个（bio7、bio4 和mtc）是涉及温度的因子. 逐步回归模型中包括的4 个环境因子，涉及温度的有2 个（bio7 和mtw）. 综合两个分析方法，说明影响草地贪夜蛾在滇东北分布的主要环境因子是温度. Du 等[18]研究了温度对草地贪夜蛾发育的影响，发现幼虫和卵发育至成虫的最佳温度范围在26～30 ℃之间，死亡率最低的最佳温度是30 ℃. 昭通地区1—7 月平均温度17.5 ℃，满足草地贪夜蛾的生长发育要求. 随机森林模型分析发现bio7 贡献率最高，逐步回归法也发现bio7 在回归方程中权重最高，说明草地贪夜蛾倾向于分布于温度变化差异小的地区. 秦誉嘉等[19]基于草地贪夜蛾发生点的数据对19 个生物气候因子进行筛选，也发现年温度变化范围（bio7）贡献率最大. 2019 年1—7 月发生密度较高的巧家县平均温度24.5 ℃，盐津县温度21.2 ℃，温度变化差异小，是较适宜草地贪夜蛾生存的地区.另外，降水也是影响草地贪夜蛾的分布的重要因素[16]. 本研究采用随机森林法分析，发现bio15 是贡献率仅次于bio7 的因子. 逐步回归模型表明，bio13 对草地贪夜蛾分布有负面影响，雨季降水量越大，虫越少. 该结果表明，降水量的变化、最湿季和最湿月的降水量对草地贪夜蛾的分布有一定影响. 2019 年昭通地区降雨量为728.8 mm，最湿月降雨量为160.2 mm. 已有研究指出土壤湿度太大会抑制化蛹[16]. 因此，降雨量变化和最湿月降雨是影响2019 年滇东北草地贪夜蛾分布的又一重要因素.

本研究发现旱地面积（dry）是影响草地贪夜蛾发生的另一重要因素. 旱地指不需灌溉种植农作物的耕地. 在昭通地区旱地大量种植的作物是玉米.玉米是入侵中国草地贪夜蛾的主要寄主. 玉米分布是判断草地贪夜蛾发生危害的主要依据[13]. 有研究认为植被的变化是驱动鳞翅目昆虫分布改变的原因[20]. 玉米的分布往往代表了温度、湿度和海拔的变化，可以说明对草地贪夜蛾的发生分布的影响[15]. 本研究中也发现旱地面积（dry）是对草地贪夜蛾的分布影响较高的因子，说明玉米与草地贪夜蛾发生分布之间存在密切的关系. 而玉米的种植除受温度、降雨等自然因素影响外，还受耕作制度的影响. 今后细化各地玉米种植面积、时间和种植轮数将对明晰草地贪夜蛾的分布有重要作用.

2019 年是草地贪夜蛾入侵昭通地区的第1 年，各地对草地贪夜蛾的生物特性和防治措施了解不足，制约了对草地贪夜蛾的有效防控. 因此，自然因素是主导2019 年草地贪夜蛾分布的原因. 从草地贪夜蛾在云南的发生区域来看，盐津县属于季节发生区[13]，季节发生区的虫来源于周年发生区. 但2020年，盐津等地草地贪夜蛾的发生较2019 年大为降低. 原因在于，2020 年农户对草地贪夜蛾采取了较为有效的防控措施，从见虫开始喷药，整个种植季共喷药3 次. 喷药的时间和频次有效减少了迁入盐津的虫源. 可见，人为因素特别是防控措施、频次是影响草地贪夜蛾分布的又一重要因素. 在2020年的研究中，发现各地防控措施不统一，因此，本研究未对2020 年该研究区草地贪夜蛾的发生与环境因子、防治方法进行分析. 这也是今后研究草地贪夜蛾发生分布的一个重要内容. 巧家县最低海拔600 m，冬季平均气温12 ℃，属于金沙江干热河谷的典型区段，是草地贪夜蛾的周年发生区[13]. 因此，我们发现该地区在2019—2020 年年际变化不大.

本研究采用随机森林法进行了分析. 随机森林法可以直接排除各因子之间存在共线性的问题，便于非线性数据处理[21]，能够直接得出各因子的重要程度排序. 随机森林模型每次运算出的结果各因子的具体贡献率有一定的差异，但因子的重要程度排序上并不会发生变化. 但是，本研究选取的19 个生物气候因子间有较高的共线性，随机森林模型只能得出各个因子在不考虑共线性问题情况下的贡献率[21]. 为排除各因子间的共线性问题，本研究采用了逐步回归方法进行分析. 参与分析的生物气候因子的共线性使得模型R2偏低. 但逐步回归显著性P=0.000（表3），说明获得的模型较优，具有良好的模拟预测效果.

4 结论

2019 年影响草地贪夜蛾分布的主要气候因子为年温度变化范围、温度变化方差、最热月均温、最湿月降雨. 代表寄主的旱地面积也是影响其分布的重要因素，但道路、灯光等人为干扰对其入侵发生无影响. 此外，人为防控措施是影响分布的重要因子，在今后研究中需要考虑其对草地贪夜蛾分布的影响.