饲用酶和酵母衍生物可减轻球虫病对肉鸡肠道健康和功能的危害(续完)

潘淑勤 译自Frontiers in Veterinary Science，Vol.6(2019)：1～13

王丽萍 校 王晶晶 审

7 富含核苷酸的酵母提取物在调控肉鸡球虫病上的应用

作为DNA和RNA的基本组成成分，核苷酸存在于所有活细胞中。在能量和氨基酸供应充足的情况下，核苷酸可以重新合成。然而，在生病、采食量减少或快速生长期间，核苷酸可能会成为条件性必需组分。这些情况与艾美尔球虫感染造成的胃肠道损伤相似。研究报道，富含核苷酸的酵母提取物对肉鸡生长性能、饲料利用效率、肠道发育和健康具有一定的影响。但是，关于饲料中添加核苷酸对感染艾美尔球虫的肉鸡免疫器官发育的影响的研究却很有限。研究发现，给人类婴儿喂食核苷酸提高了IgA抗体水平，这与淋巴细胞对外源性核苷酸的需求有关。研究还发现，在婴幼儿饮食中添加核苷酸会影响其免疫功能，如激活自然杀伤(natural killer，NK)细胞和巨噬细胞，促进脾脏细胞因子生成，增加抗体分泌细胞数量。Leung等（2019）在艾美尔球虫感染的急性期（感染后第7天）评估了日粮中添加富含核苷酸的酵母提取物对肉鸡生长性能、肠道形态、肠道相关基因表达和微生物活性的影响。日粮中添加核苷酸可以改善肉鸡空肠形态，促进营养物质转运载体-碱性氨基酸转运载体1的表达。有趣的是，核苷酸和艾美尔球虫对微生物菌落的影响是独立的，但是对微生物活性的影响是相互的。具有指导意义的是，添加核苷酸对α多样性有降低的趋势，这与使用抗菌剂的结果相当。α多样性和微生物区系的改变可能具有长期影响，这些改变随着时间的推移会进一步放大。这些影响也可能会导致挥发性脂肪酸的产生，改变盲肠pH，进而影响肠道形态和免疫系统发育。在进一步的研究中，Leung等在肉鸡日粮中添加富含核苷酸的酵母提取物，10日龄时用艾美尔球虫进行感染，在感染后第5天和第25天时，测定血浆、黏膜中IgA浓度以及免疫器官法氏囊、脾脏和胸腺的重量，测定结果显示，感染后第5天这些指标无显著变化，但感染后第25天，富含核苷酸的酵母提取物组肉鸡法氏囊重量增加。从这个结果看，日粮中添加核苷酸可以减轻艾美尔球虫感染的一些负面影响，然而，核苷酸的最佳添加阶段、添加浓度以及单个核苷酸的效果仍需进一步研究证实。

8 酵母细胞壁成分在调控肉鸡球虫病上的应用

据研究证实，酵母细胞壁成分β-甘露聚糖和葡聚糖与免疫系统调节、结合毒素和病原细胞以及与肠道组分的相互作用有关。Hooge报道了日粮中添加布拉迪变种酵母细胞壁与阴性对照组（不添加抗生素，29个试验）、阳性对照组（添加抗生素生长促进剂，21个试验）的荟萃分析。结果显示，相比阴性对照组肉鸡，酵母细胞壁组肉鸡的增重和饲料转化率改善幅度虽然较小（幅度＜2%），但具有显著的差异性，与阳性对照组肉鸡之间无显著差异；相比阴性和阳性对照组肉鸡，酵母细胞壁组肉鸡的死淘率分别降低21.4%和18.1%。酵母细胞壁可以作为微生物相关的分子模式，参与调节模式识别受体的表达。实际上，在艾美尔球虫和产气荚膜梭菌的合并感染模型中，日粮中添加酵母细胞壁的作用效果，与添加杆菌肽锌和莫能菌素对肉鸡生长性能和存活率的效果相当。鸡巨噬细胞通过与肠黏膜中的艾美尔球虫相互作用参与获得性免疫。研究证明，在堆型艾美尔球虫和巨型艾美尔球虫中发现的免疫显性表面抗原可以诱导显著的抗体反应，其中IgA是最重要的亚型。因此，尽管在感染后第5天，堆型艾美尔球虫和巨型艾美尔球虫感染使肉鸡空肠黏膜中IgA水平降低了33%，但是在感染后第25天，IgA水平提高了16%。进一步研究发现，在感染后第5天，感染堆型艾美尔球虫和巨型艾美尔球虫的肉鸡空肠IgA水平提高了64%。尽管关于肠道IgA对球虫感染的具体机制还在研究中，但据推测IgA会干扰子孢子或裂殖子的发育，阻止宿主细胞入侵。众所周知，酵母细胞壁成分是免疫调节剂，而且相关研究已经证实，日粮中添加酵母细胞壁成分可促进局部黏膜中IgA分泌，提高细胞免疫和体液免疫反应（图2）。

酵母细胞壁成分可能通过调节细胞免疫和体液免疫反应抵抗球虫感染。不管是单一的柔嫩艾美尔球虫感染模型，还是堆型艾美尔球虫、巨型艾美尔球虫和柔嫩艾美尔球虫混合感染模型，在肉鸡日粮中添加1 g/kg或10 g/kg酵母细胞壁成分均可减轻感染造成的肠道损伤严重程度，减少卵囊脱落。日粮中添加5 g/kg自溶性酿酒酵母衍生物会刺激接种球虫疫苗的肉鸡肠道黏膜分泌IgA，激活体液和细胞免疫，减少卵囊脱落。然而，单独添加0.5 g/kg酵母细胞壁成分或者同时添加0.5 g/kg单宁酸均不能减轻混合感染堆型艾美尔球虫、巨型艾美尔球虫和柔嫩艾美尔球虫的肉鸡肠道损伤的严重程度。给肉鸡饲喂1～2 g/kg灭活酵母菌会减少卵囊脱落，增加巨噬细胞中一氧化氮含量和炎症因子浓度。有试验探究了一种酵母细胞壁成分、β-葡聚糖的提纯混合物和一种酵母粗提物，对接种10倍剂量球虫疫苗肉鸡的影响，结果发现，尽管两个产品对肉鸡生长性能均无显著影响，但饲喂提纯混合物组肉鸡回肠黏膜中IL-6的表达量下降，饲喂酵母粗提物组肉鸡的血清IgG含量升高。这些相互矛盾的研究结果可能与饲料中酵母细胞壁成分含量和艾美尔球虫疫苗接种剂量不同有关。

对发育程序化的研究增加了人们对母仔连接的认识，并继续提出了一些关于繁殖动物营养管理方面的重要问题。在家禽上，免疫力的发育开始于胚胎时期。家禽早熟，所以母源抗体的保护作用至关重要。母源抗体沉积在蛋中，在雏鸡早期会继续发挥作用。研究已经证实了母体免疫力对雏鸡抵抗球虫感染的作用。如，母鸡感染巨型艾美尔球虫会诱导其产生特异性抗体，并传递给雏鸡。这些抗体具有高度保护性，可以使受感染雏鸡的卵囊脱落减少97%。最新研究发现，给肉种鸡饲喂富含酶解酵母细胞壁成分的产品可增加种蛋蛋黄中IgA的沉积。这些数据进一步说明，给肉种鸡和雏鸡饲喂酶解酵母细胞壁均可改善空肠形态，这与是否感染艾美尔球虫无关。

9 进一步的改善和未来的研究方向

在过去的二十多年，全球家禽饲养量已经增加了3倍，鸡肉年产量达到9 000万t，鸡蛋年产量达到11 000亿枚。为应对人口激增，家禽业预计将进一步扩大生产规模。这个行业也面临着压力，生产的食品要符合伦理道德、环境可持续发展和有益健康。如，滥用抗生素是一个全球性热门话题，人们越来越重视有效预防和控制肠道病原体的替代方案。本文阐述了球虫感染对家禽肠道健康和功能的影响，以及饲用酶和酵母衍生物调控球虫感染的应用。在家禽业上，饲用酶已广泛用于提高饲料消化率。添加外源性饲用酶可能是抵消了感染球虫的家禽消化能力的减弱。饲用酶可通过减少未消化的营养物质和促进酸性发酵调节盲肠微生态。这为降低艾美尔球虫的存活率和抑制产气荚膜梭菌的增殖创造了有利条件。酵母和酵母衍生物已被证实与炎症和免疫反应的改变有关。在与艾美尔球虫互作和调节宿主免疫系统方面，开发具有优化功能的新一代的酵母衍生物具有巨大的机会。母源抗体的保护作用值得关注，因为沉积在蛋中的抗体和转移到后代中的抗体水平与母体中免疫球蛋白的循环水平直接相关。在肉种鸡上，酵母衍生物的组成和功能之间的关系有待进一步的研究，以筛选出具有优化功能的新一代酵母组分。与许多饲料添加剂的评估一样，反应的不一致性往往是主要问题。运用疾病感染模型有助于模拟生产条件，但活性成分的合适剂量至关重要。虽然供应商和监管部门已经推进了饲用酶的使用，在一定程度上也能确定其用量及其在饲料中的回收率，但仍然缺乏对饲料中酵母衍生物的量化分析，这对确定精确的用量至关重要。精确的用量对于实现预期效益以及防止过度饲喂生物活性成分是必不可少的。此外，饲料添加剂研究很少会考虑，商品肉鸡饲料本身添加了一系列饲料添加剂。也许，未来研究可能会考虑协同添加多种饲料添加剂，以证明其作用效果和潜在的协同效应。

原 题 名：Utility of feed enzymes and yeast derivatives in ameliorating deleteriou seffects of coccidiosis on intestinal health and function in broiler chickens(英文)

原 作 者：Elijah G Kiarie、Haley Leung、Reza Akbari Moghaddam Kakhki、Rob Patterson 和John R Barta