增施CO2与LED补光互作对辣椒光合作用及品质的影响

王翠丽，杨世梅，陈志国，谢忠清，张自强

（甘肃省农业工程技术研究院，甘肃 武威 733000）

0 引言

【研究意义】辣椒 （Capsicum annuumL.），茄科辣椒属植物，喜温、喜光、耐旱、怕涝，在世界各地广泛种植[1-2]，是中国北方设施主栽蔬菜之一。果实中含有丰富的可溶性固形物、维生素C、胡萝卜素、辣椒素，其生长发育及品质受温室环境的综合影响[3-4]。光照是植物生长发育的能量和信号来源，CO2是作物光合作用的主要原料之一，其浓度的高低影响作物光合产物的合成，这两个因素都参与植物生长发育和生理生化过程[5]。冬春季节阴雨、雪天气较为集中，温室骨架结构，覆盖材料等造成室内低温弱光严重；温室又是一个相对密闭的环境体系，为保证作物正常的生长温度，长时间不能进行内外气体交换，使温室内CO2亏缺，导致设施辣椒处于CO2“饥饿”状态。因此，研究日光温室中增施CO2和LED补光对温室辣椒生长、光合特性、品种及产量等的影响，对于提高设施辣椒的产量，实现高产高效意义重大。LED 是一种人工光源冷光源，具有寿命长、光谱纯、耗能低、波长固定、体积小、可近距离照射植物并且可以根据实际需要进行光量与光质的分散或组合控制等优点，作为一种新型光源，在国内外已普遍应用于设施蔬菜的补光[6]。【前人研究进展】 已有研究表明，一定比例的红蓝组合光可以有效提高辣椒、茄子的茎粗[7]；补充红光和红蓝均可提高辣椒幼苗茎粗、鲜重、干重及壮苗指数[8]；另有研究表明补充黄光有利于彩色甜椒培育壮苗，补充绿光可以提高辣椒株高、鲜重和干重[9]。吴根良等[7]研究结果显示，红光和蓝光可促进黄瓜果实中维生素含量，蓝光能提高黄瓜果实中蛋白质的含量。李方民等[10]研究表明，增加CO2含量能够明显促进番茄幼苗的生长和提高果实产量；另有研究发现适当提高CO2浓度，缩短番茄开花时间，提早结果，还可提高番茄叶片叶绿素含量[11]。【本文切入点】我国北方温室内低温弱光严重，长时间的弱光造成辣椒幼苗徒长，生长发育不良，果实畸形，品质变差，进而导致减产[12]；温室内CO2亏缺，导致设施蔬菜处于CO2“饥饿”状态，降低了植物的净光合速率，影响蔬菜正常的生长发育，使蔬菜产量降低，品质变差。目前研究多是CO2与 LED 补光单独在日光温室蔬菜栽培上的应用，而增施 CO2与 LED补光互作上的研究较少。因此，通过补充CO2气体和人工补光，提高设施内CO2浓度和光照环境，已成为设施环境调控的必要条件。【拟解决的关键问题】针对日光温室冬春季节低CO2与弱光环境，研究增施CO2及LED补光互作对辣椒光合特性和品质的影响，以期得到日光温室秋冬季辣椒生产适宜的补充 CO2浓度与光照条件，实现设施辣椒的高效生产，为农业生产提供理论支持与技术指导。

1 材料和方法

1.1 试验地点与试验材料

试验于 2020 年 10 月至 2021 年3 月在甘肃省武威市凉州区黄羊镇甘肃省农业工程技术研究院实验基地（37°40′N，102°50′E）日光温室内进行。供试辣椒品种为“华美105”（种苗由武威市硕农种业提供）。 LED 补光灯由红光（610～720 nm ）、蓝光（400～510 nm）和白光（450～465 nm）3种光质组合（山东贵翔光电有限公司提供），额定功率为 36 W，CO2气体采用CO2施肥器（山东环擎信息科技有限公司）制备。采用黄沙基质栽培，单垄双行栽培模式，垄宽60 cm，行距40 cm，株距40 cm。

1.2 试验设计

采用二因素随机区组设计。因素L为LED补光灯，根据课题组前期试验[13]，设3个水平：L1（自然光）、L2 [红光∶蓝光=5∶1（R∶B=5∶1）]、L3 [红光∶蓝光∶白光=3∶2∶1（R∶B∶W=3∶2∶1）]；因素C为CO2含量，设两个水平：C1：自然条件下的 CO2含量为（400±50）μL·L-1，C2：增 施CO2，使 其 含 量 为（800±50）μL·L-1，共设置6个处理：L1C1(对照)、L1C2、L2C1、L2C2、L3C1、L3C2。LED补光光强为100 μmol·m-2·s-1，补光时间为17:00～21:00（北京时间），CO2浓度使用CO2监测仪测定。每处理种植3行，每行为一个重复，各处理间设置2行保护行，避免不同补光灯之间的干扰。整个试验小区用塑料棚膜隔开，避免CO2气体扩散。从植株定植后第20天（2020年10月28 日）开始补光，补光灯高度距植株生长点下侧 20 cm，并根据植株生长高度进行调整。拉秧期前一周（2021 年 3 月 25 日）结束补光。CO2气体采用软管设置在双行植株中间，待辣椒定植后第20天开始补充，软管距植株生长点下侧25 cm，随着植株生长高度调整。试验处理如表1所示。

表 1 试验处理Table 1 Treatments applied

1.3 测定指标及方法

株高：用卷尺测定辣椒茎基部至生长点的长度。

茎粗：用数显卡尺测定茎基部第一节处的茎粗。

叶绿素含量的测定：在开花结果初期（11月10日），每个处理随机选取5个植株，每个植株选择从顶部向下同一方向第3片功能叶片，测定叶绿素a、叶绿素b含量，总叶绿素含量为叶绿素a与b含量之和。

光合参数：辣椒盛果期（1月28日），使用Li-6400便携式光合仪，在晴天的上午08:30～11:00测定结果期辣椒叶片的净光合速率（Pn）、胞间二氧化碳浓度（Ci）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）。

果实品质：辣椒盛果期，采取辣椒果实进行品质的测定。维生素C含量采用2,6-二氯酚靛酚钠染色法测定[14]，可溶性糖含量采用蒽酮法测定[15]；可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250溶液法测定[16]。

1.4 数据统计分析

使用 Microsoft Excel 2010 软件分析数据和作图；利用 SPSS 20.0 软件 Duncan 新复极差法进行方差分析和显著性检验分析。

2 结果与分析

2.1 增施CO2与LED补光互作对辣椒株高、茎粗的影响

从表2可以看出，补光条件相同，随着CO2浓度升高，株高增大，其中L2C2、L3C2较CK分别提高24.55 %、18.30 %。两种补光条件下相比较，L3C2处理辣椒株高高于L2C2。增施CO2与LED补光互作对辣椒茎粗的影响趋势与株高相似，其中L2C2处理茎粗最大，较L1C2、L2C1、L2C2、L3C1分别增加2.72 cm、2.87 cm、1.33 cm、1.84 cm。L1C1处理茎粗最小，为9.68 cm。

表 2 增施CO2与LED补光互作对辣椒株高、茎粗的影响Table 2 Effect of CO2 and LED on height and stem girth of pepper plant

2.2 增施CO2与LED补光互作对叶绿素含量的影响

增施CO2与LED补光对辣椒叶片叶绿素含量的影响，表3可知，增施CO2与LED补光对辣椒叶片叶绿素含量的影响程度不同。其中 L2C2处理的叶绿素a的含量最高，高于其他处理。补光条件下，叶绿素a、b的含量随CO2含量的增加而增大。相同CO2浓度下，L3C1处理辣椒叶片叶绿素a含量高于L2C2但两者之间差异不显著。增施CO2与LED补光互作总叶绿素含量表现为L2C2＞L1C2＞L3C2＞L2C1＞L3C1＞L1C1。

表 3 增施CO2与LED补光互作对叶绿素含量的影响Table 3 Effect of increased CO2 and supplemental LED on chlorophyll content of pepper plant

L2C2的叶绿素a/b值最低，显著低于对照，为3.00，其他处理叶绿素a/b值显著低于对照。

2.3 增施CO2与LED补光互作对光合作用的影响

由表4可以看出增施CO2与LED补光对辣椒光合作用的影响，在相同CO2浓度条件下，补光可以提高辣椒叶片Pn。在相同补光条件下，净光合速率随CO2含量的升高而增加，Ci随环境中CO2含量的升高而升高；在LED补光条件下，L2C1的Ci最低，低于L2C2，与 L2C2相比，下降了30.95%。Gs与胞间CO2的变化趋势相似，L2C2的Gs最高，比L1C1升高24.6%。相同CO2浓度下，LED补光处理提高了植株叶片的蒸腾速率，相同补光条件下，辣椒叶片的腾速率也随环境中CO2含量的增加而增大；其中两者互作L2C2处理辣椒叶片蒸腾速率最高，为4.59 mmol·m-2·s-2。两种补光条件下，Pn、Ci、Gs和Tr没有显著差异，但L2C2处理Pn大于L3C3，较L3C3提高6.35%。

表 4 增施CO2与LED补光互作对辣椒光合作用的影响Table 4 Effect of increased CO2 and supplemental LED on photosynthesis of pepper plant

2.4 增施CO2与LED补光互作对品质的影响

维生素C是衡量辣椒果实品质和口感风味的重要指标，从表5可知，在相同补光条件下，随着CO2含量的增加果实中维生素C也增加；CO2含量不变的情况下，L1C1、L2C1、L3C1中，L3C1处理辣椒果实维生素C含量最高，其中L2C2处理辣椒果实维生素C含量最高，达到0.48 mg·g-1。

表 5 增施CO2与LED补光互作对辣椒品质的影响Table 5 Effect of increased CO2 and supplemental LED on chili pepper quality

增施CO2与LED补光对辣椒可溶性糖含量有影响，表5显示，L2C2辣椒果实可溶性糖含量出现最大值，较L1C1提高 80.54%；两种补光条件下，可溶性糖含量无差异。同一补光条件下，L2C1处理辣椒果实可溶性糖含量最低，为1.39%。

相同补光情况下，CO2升高，可溶性蛋白含量也增加；当CO2浓度为C1时，L3C1可溶性蛋白含量最高，当CO2浓度为C2时，L2C2可溶性蛋白含量最高。CO2与LED补光互作时，L2C2处理辣椒可溶性蛋白含量最高，为2.31 mg·g-1，显著高于其他处理。各处理可溶性蛋白含量表现为L2C2＞L3C2＞L3C1＞L2C1＞L1C2＞L1C1。

3 讨论与结论

光是植物进行光合作用的能源，光合器官的正常发育长期受光调控，Saebo等[17]研究表明蓝光可以调控蔬菜叶绿素形成和叶绿体发育；Cosgrove等[18]利用不同LED光质对黄瓜幼苗生长的研究发现，LED补光R∶B=5∶1时，可显著提高黄瓜幼苗根冠比；R∶B=3∶1时，黄瓜幼苗叶绿素含量提高。研究发现增施CO2能显著促进作物幼苗的生长，提高壮苗指数，对作物的株高、叶片数、根冠比及干鲜重都有增大的效果[19]。本试验中相同补光条件下，随着CO2浓度升高，辣椒株高、茎粗、叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总含量均增大；在相同CO2含量下，补光均能提高辣椒株高、茎粗、叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总含量。增施CO2与LED补光互作时，L2C2处理(CO2浓 度 为800 μL·L-1+LED补 光R∶B=5∶1)下，辣椒茎粗、叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总含量出现最大值，该研究结果与郭云香[20]、孙庆丽[21]和潘玖琴[22]等分别使用LED补光和增施CO2的研究结果一致，并且通过互作可以更有效提高辣椒株高、茎粗和叶绿素含量，表明L2C2处理可以促进辣椒生长发育。

光不仅影响作物生长，还影响着作物的光合作用，Cosgrove[18]研究不同LED光质对黄瓜的幼苗生长的影响，R∶B=3∶1时，黄瓜叶片的蒸腾速率显著提高。郭云香等[20]研究发现蓝光可调节辣椒生长过程中气孔的开闭、酶的调节和合成、光形态建成。Matsuda[23]在水稻上的研究结果显示，红蓝组合光可显著地增大水稻叶片净光合速率，并促进水稻的生长；Kim等[24]研究发现LED红蓝组合光照射菊花组培苗，净光合速率最高，干鲜重、叶面积和气孔开度最大，气孔的数目最少。李雯琳等[25]研究发现叶用莴苣叶片的气孔导度在蓝光LED灯照射下显著增加。CO2浓度的高低直接影响着作物的光合、蒸腾和光呼吸的效率，张丽红[26]研究表明黄瓜生长在高浓度CO2的环境下，短时间内作物光合作用的效率显著提高，但是长时间在高浓度CO2浓度下，光合速率不但没有增加反而会有所下降；本试验发现，与对照相比，L2C2处理Pn、Ci、Tr显著提高。说明增施CO2和LED补光互作可提高辣椒光合作用，但是李清明等[27]研究发现，随着CO2的黄瓜叶片的净光合速率增加蒸腾速率降低，与该结果不一致，可能是本试验中的CO2（800 μL·L-1）低于辣椒对CO2的饱和浓度。

果实发育过程中，光对果实品质也有影响。王晓芬等[28]研究表明LED蓝光可以促进辣椒维生素C含量的提高；陈强[29]探讨了番茄果实转色期品质受不同LED光源的影响，结果表明，红光处理下番茄果实维生素C含量较低，蓝光处理下番茄果实可溶性蛋白含量和维生素C含量均显著增加。另有研究发现，补充LED蓝光或绿光能促进生菜可溶性糖的积累，补充红外光则有利于生菜体内维生素C的积累[30]。CO2浓度是影响设施蔬菜品质的主要原因之一。随着环境中CO2浓度的增加，果实的外观品质和营养成分的含量都有所改变。Islam等[31]研究显示，番茄栽培中，增加CO2浓度，缩短了番茄的生长和果表皮的着色时间，同时维生素C含量也提高了。本试验中，增施CO2和LED补光均能显著提高辣椒果实中维生素C、可溶性糖、可溶性蛋白含量。其中L2C2处理下维生素C、可溶性糖、可溶性蛋白含量最高，这与张志明[32]和李方民[33]在番茄上的研究结果相似。

综上，CO2含 量为800 μL·L-1+LED补 光R∶B=5∶1可显著增加辣椒株高、茎粗、叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量，增强光合作用，促进光合产物的积累，提高维生素C、可溶性糖、可溶性蛋白含量，从而改善果实品质。