西藏拉萨河中下游原生动物优势种时空生态位*

张 鹏 刘 洋 安瑞志 乔楠茜 达 珍 巴 桑

(西藏大学理学院 青藏高原湿地与流域生态系统实验室 拉萨 850000)

原生动物是一大类生境分布极度多样化的动物性单细胞真核生物集合群，在地球生物圈内分布广泛，特别是在各类水环境微食物网中，对维持生态平衡、环境健康以及能量转运枢纽等具有重要功能性作用(沈韫芬，1999；熊杰等，2019)。原生动物生活史较短，不同物种对环境因子的耐受范围差异较大，且能敏感反映环境因子变化，是反映环境变化的重要敏感指示生物(Radietal.，2007；杨欣兰等，2019)。优势种是群落中占优势地位的种群。生态位是指一个种群在生态系统中时间和空间上所占据的位置及种群之间的相互关系(Grinnell,1917)，其宽度反映种群对环境资源的利用能力和适应能力，而生态位重叠则揭示了2个种群在环境中对环境资源的共享和竞争程度(Helaouetal.，2009；覃林等，2009；安瑞志等，2021)。研究优势种及其生态位变化有助于揭示生物群落时空特征和生物群落与环境变化的互作关系，对探究生物群落的环境适应性机制及进行环境生物监测等具有重要意义。

青藏高原作为地球第三极，其特殊的高原气候对全球气候变化和人类活动影响非常敏感，因而受到国内外学者广泛关注(安瑞志等，2020；Yaoetal.，2009)。拉萨河是雅鲁藏布江流域最大的支流，流域内人口约占西藏自治区人口的15%，是西藏的政治、经济和文化核心区，在饮用水源供应、农业灌溉及生物多样性维持等方面有重要作用(摆万奇等，2012)。因此，探索拉萨河原生动物生态位和时空变化及其环境响应特征等，对保持拉萨河生态安全及进行环境生物监测有着长远意义。但受多种因素限制，对拉萨河原生动物的相关研究报道较少(巴桑等，2017)，拉萨河中下游原生动物优势种及生态位的相关研究还未见报道。

为探究拉萨河中下游原生动物优势种的生态位及其与环境因子的关系，本研究于2015年5月(春季)、8月(夏季)和2016年11月(秋季)在拉萨河中下游采集水体原生动物样品153份，对其优势种的时间、空间、时空生态位以及生态响应速率的主要特征进行分析，探寻原生动物优势种对水环境变化的响应，为进一步研究拉萨河中下游原生动物群落种间关系及环境适应性等提供基础依据。

1 研究区概况

拉萨河是雅鲁藏布江流域面积最大的支流，发源于念青唐古拉山的澎错扎玛朵山峰，发源地海拔5 200 m，干流全长约550 km，径流量大，水源补给主要来自冰川融雪、地下水和天然降水，整个水系呈羽毛状，面积32 896 hm2(关志华等，1984)。根据河谷形态和地质情况，拉萨河分为上、中、下游3段。从源头到桑曲汇入口为上游，受地势影响，气候寒冷，人类活动相对稀少，主要为原始牧区；从桑曲汇入口到旁多拉曲汇入口为中游，地处高原温带半干旱季风气候区，人类活动相对较多，有少部分耕地，为牧耕混作区；自拉曲之下至雅鲁藏布江入口处为下游，城市分布较多，人口相对密集，农业相对发达(巴桑等，2017；秦欢欢等，2020；关志华等，1984)。

2 研究方法

2.1 样点设置

根据拉萨河中下游水环境和水体功能特征，设17个样点(表1)，中游：L1(康果乡)、L2(旁多电站)、L3(日布村)、L4(日布村西5 km)、L5(扎雪乡)、L6(门巴乡)、L7(武如荣)、L8(直孔电站)，下游：L9(巴洛村)、L10(嘎则村)、L11(庞麦村)、L12(曲尼巴大桥)、L13(香嘎村)、L14(柳梧大桥)、L15(堆隆聂村)、L16(堆隆曲上游)、L17(采纳大桥)。

表1 拉萨河采样点信息Tab.1 Information of sampling sites in Lhasa River

2.2 样品采集与处理

2.2.1 生物样品采集 生物样品采集标准及实验室处理方法均参照《淡水浮游生物研究方法》(章宗涉等，1991)。定性样品用孔径64 μm的浮游生物网，在水面下0.8～1.2 m作“∞”字型拖网5～10 min；定量样品在水面下0.8～1.2 m采集原水1 L，用10%鲁哥氏液固定，实验室静置24 h后沉淀浓缩至50 mL。移取0.1 mL浓缩液至0.1 mL计数框，在10×40倍显微镜下对原生生物进行全片计数(平行3次，差异不超过15%)。

2.2.2 水体理化因子测定 水体的pH、温度(T)、电导率(EC)、盐度(S)及总溶解盐(TDS)现场用PCSTestr35防水型多参数测试笔(EUTECH，美国)测定；溶解氧(DO)现场用HI-9146便携式溶解氧测定仪(德国产)测定；浊度(TUR)现场用HI98703微电脑多量程浊度测定仪(HANNA，意大利)测定；水流速度(v)采用FP-111直读式流速仪(美国产)测定；总磷(TP)、总氮(TN)、重铬酸盐指数(COD)测定参照水和废水监测分析方法(第四版)和地表水环境质量标准(GB3838-2002)于实验室内完成。

2.3 数据处理与分析

2.3.1 多样性指数 用丰富度指数(Richness,R)和香农威纳指数(Shannon-Wiener,H)计算拉萨河中下游原生动物群落多样性指数(马克平等，1994)，公式为：

R=S；

式中:S为物种数，Pi为此物种个体数占总个体数比例。

2.3.2 优势物种划分 根据Mcnaughton优势度指数(Y)确定优势种，Y≥0.02为优势种，Y≥0.1为绝对优势种，优势度(Y)计算公式(Mcnaughton，1967；Habibetal.，1997)为：

Y=ni/N×fi。

式中:N为该样点出现所有原生动物种类的总个体数；ni为物种i的个体数；fi为物种i在该样点出现的频率。

2.3.3 优势种更替率 用优势种更替率(r)分析优势种的季节更替，计算公式(梁淼等，2018；张皓等，2016)为：

r=(a+b-2c)/(a+b-c)×100%。

式中:a、b为相邻两季优势种的种类数；c为相邻两季共同优势种的种类数。

2.3.4 生态位宽度 生态位宽度(Bi)采用Colwell等(1971)加权修正的Levins指数：

式中：Bi为物种i的生态位宽度值，其范围为[0，1]，值越大说明该物种生态位宽度越宽；空间生态位Pij为物种i在j样点的个体数与该样点所有个体数比值，r为采样点总数；时间生态位Pij为物种i在j季节的个体数与该季节所有个体数比值，r为季节总数。

2.3.5 生态位重叠指数 生态位重叠指数采用Pianka指数(Piankaetal.，1973)：

R=Bi/ΔOik。

式中:Oik为物种i与物种k的生态位重叠指数，其值越大表示生态位重叠程度越高，取值范围为[0，1]；空间生态位Pkj为物种k在j样点的个体数与该样点所有个体数的比值，r为采样点总数；时间生态位Pkj为物种k在j季节的个体数与该季节所有个体数的比值，r为季节总数；R为生态响应速率。

2.3.6 时空生态位 根据Cody(1974)和May(1975)提出的多维资源轴上的生态位特征值计算方法，拉萨河中下游原生动物优势种的时间-空间二维生态位宽度和生态位重叠指数分别由原生动物优势种的时间生态位宽度和空间生态位宽度乘积及时间生态位重叠指数和空间生态位重叠指数乘积来表示。

2.3.7 数据统计和处理分析 利用R4.0.3软件(R Core，2020)和Excel 2016软件计算优势度指数、生态位宽度和生态位重叠值，利用R4.0.3软件进行生态位宽度聚类分析、优势种与水环境因子相关性分析、原生动物多样性指数及水环境因子Wilcoxon秩和检验、冗余分析及排序图绘制。

3 结果与分析

3.1 拉萨河水环境因子变化

拉萨河中下游春季、夏季、秋季的环境因子如图1所示，pH值差异显著(P<0.05)，秋季高于春季、夏季；S、EC、TN、TDS在夏季显著低于春秋两季(P<0.05)，但春秋两季没有显著性差异；TUR在夏季显著高于春秋两季(P<0.05)，TP在秋季显著低于春季和夏季(P<0.05)，WS在夏季显著高于秋季(P<0.05)，DO在夏季显著高于春季(P<0.05)，COD没有显著的季节差异。

图1 拉萨河环境因子Fig.1 Environmental factors in Lhasa River****:P<0.001;***:P<0.005;**：P<0.01;*:P<0.05.

3.2 原生动物群落组成与多样性

在拉萨河中下游共鉴定原生动物197种，隶属2门5纲20目48科75属。如图2所示，原生动物物种数(Richness)在季节间没显著性差异(P>0.05)，且春季>夏季>秋季，中游显著高于下游(P<0.05)；香农-威纳(Shannon-Weiner)指数在季节间没显著性差异(P>0.05)，且秋季>夏季>春季，中游显著高于下游(P<0.05)。表明拉萨河中下游原生动物多样性的区段差异显著，季节差异较小。

图2 拉萨河原生动物多样性指数Fig.2 Diversity index of protozoa in Lhasa River

3.3 优势种和更替率

在拉萨河中下游共鉴定出原生动物优势种5种(表2)，隶属2门5属。春季优势物种3种，为大弹跳虫(Halteriagrandinella)、颗粒膜袋虫(Cyclidiumgranulosum)和微小无吻虫(Clautriviaparva)，夏季优势物种3种，为前突肾形虫(Colpodapenardi)、小波豆虫(Bodominimus)和微小无吻虫，秋季优势种仅有1种，为小波豆虫。

表2 拉萨河不同时期原生动物优势种出现频率(fi)及优势度(Y)①Tab.2 Frequency (fi)and dominance (Y)of dominant species of protozoa in different period in Lhasa River

根据计算，优势种更替率在春、夏季为57.14%，在夏、秋季为66.67%，表明拉萨河中下游原生动物优势种的季节性更替较大。

3.4 优势种生态位

拉萨河中下游原生动物优势种的时间生态位宽度值为0.378～0.695，空间生态位宽度值为0.071～0.354，时空生态位宽度值为0.027～0.246(表3)。

表3 拉萨河流域原生动物优势种时间、空间以及时空二维生态位宽度Tab.3 Temporal,spatial and spatial-tempral two-dimensional niche width of dominant species of protozoa in Lhasa River

根据原生动物优势种的时间、空间及时空生态位宽度值聚类分析(图3)，优势种可分为3个类群：广生态位类群、中生态位类群和窄生态位类群。时间维度上，广生态位类群为小波豆虫，中生态位类群为大弹跳虫、颗粒膜袋虫和微小无吻虫，窄生态位类群为前突肾形虫。空间维度上，广生态位类群为小波豆虫和颗粒膜袋虫，中生态位类群为大弹跳虫，窄生态位类群为前突肾形虫和微小无吻虫。时空维度上，广生态位类群为小波豆虫，中生态位类群为大弹跳虫和颗粒膜袋虫，窄生态位类群为前突肾形虫和微小无吻虫。表明原生动物优势种存在时空差异。

图3 原生动物优势种的生态位宽度聚类分析Fig.3 Cluster analysis of niche breadth of dominant species of protozoa物种编号同表3。下同The sequence No.of species was the same as Tab.3,the same below.

优势种时间生态位重叠值如表4所示。大弹跳虫和微小无吻虫的重叠值最高(0.997)，前突肾形虫和微颗粒膜袋虫的重叠值最小(0.123)。时间生态位高度重叠(Oik>0.6)的种对有4对，占40%；时间生态位中度重叠(0.3

空间生态位重叠指数如表4所示。大弹跳虫和前突肾形虫空间生态位重叠值最高(0.412)，微小无吻虫和小波豆虫的重叠值最小(0.005)。空间生态位中度重叠(0.3

时空生态位重叠指数如表4所示。大弹跳虫和前突肾形虫的重叠值最高(0.106)，前突肾形虫和颗粒膜袋虫的重叠值最小(0.001)。时空生态位重叠值均在0.3以下，属于低度重叠，表明拉萨河中下游原生动物优势种时空生态位以低度重叠为主。

表4 优势种时间、空间生态位(对角线以上、以下)和时空生态位重叠值Tab.4 Overlap values of temporal niche (above diagonal),spatial niche (below diagonal),and spatial-temporal niche of dominant species

3.5 优势种生态响应速率

相对占用资源量(ΔOik)及生态响应速率(R)如表5所示。在时间维度上，大弹跳虫、颗粒膜袋虫和微小无吻虫ΔOik>0，且大弹跳虫ΔOik最大，表明这些优势种在时间维度上为发展优势种，且大弹跳虫发展空间最大，在时间资源竞争上占优势；前突肾形虫和小波豆虫ΔOik<0，且前突肾形虫ΔOik最小，表明这些优势种在时间维度上为衰退优势种，且前突肾形虫衰退空间最大，在时间资源竞争上占劣势。在空间维度上，大弹跳虫和前突肾形虫ΔOik>0，且大弹跳虫ΔOik最大，表明这些优势种在空间维度上为发展优势种，且大弹跳虫发展空间最大，在空间资源竞争上占优势；颗粒膜袋虫、微小无吻虫、小波豆虫ΔOik<0，且微小无吻虫ΔOik最小，表明这些优势种在空间维度上为衰退优势种，且微小无吻虫衰退空间最大，在空间资源竞争上占劣势。在时空维度上，大弹跳虫和颗粒膜袋虫ΔOik>0，且大弹跳虫ΔOik最大，表明这些优势种在时空维度上为发展优势种，且大弹跳虫发展空间最大，在时空资源竞争上占优势；前突肾形虫、微小无吻虫和小波豆虫ΔOik<0，且小波豆虫ΔOik最小，表明这些优势种在时空维度上为衰退优势种，且前小波豆虫衰退空间最大，在时空资源竞争上占劣势。

表5 原生动物优势种相对占用资源量(ΔOik)及生态响应速率(R)Tab.5 Relative occupied resources (ΔOik)and ecological response rate (R)of dominan species of protozoa

基于生态响应速率(R)的进一步分析显示，时间维度上，大弹跳虫、颗粒膜袋虫和微小无吻虫R>0，且颗粒膜袋虫R最大，表明这些优势种为发展优势种，且前颗粒膜袋虫发展趋势最强；前突肾形虫和小波豆虫R<0，且小波豆虫R最小，表明这些优势种为衰退优势种，且小波豆虫衰退趋势最强。空间维度上，大弹跳虫和前突肾形虫R>0，且大弹跳虫R最大，表明这些优势种为发展优势种，且大弹跳虫发展趋势最强；颗粒膜袋虫、微小无吻虫和小波豆虫R<0，且小波豆虫R最小，表明这些优势种为衰退优势种，且小波豆虫衰退趋势最强。时空维度上，大弹跳虫、颗粒膜袋虫R>0，且颗粒膜袋虫R最大，表明这些优势种为发展优势种，且颗粒膜袋虫发展趋势最强；前突肾形虫、微小无吻虫、小波豆虫R<0，且小波豆虫R最小，表明这些优势种为衰退优势种且小波豆虫衰退趋势最强。

总体上，拉萨河中下游原生动物优势种生态响应速率之和在时间维度上为0.449，在空间维度上为-6.972，在时空维度上为-0.107，表明拉萨河中下游原生动物群落在时间维度上存在正向演替的趋势，在空间和时空维度上存在负向演替趋势。

3.6 水环境因子对生态位分化的影响

拉萨河中下游原生动物优势种丰度与环境因子的相关性分析(图4)显示：在春季，大弹跳虫与T显著负相关(P<0.05)，与TUR显著正相关(P<0.05)；前突肾形虫与T显著负相关(P<0.05)；小波豆虫与T显著正相关(P<0.05)。在夏季，大弹跳虫与T、Salt显著负相关(P<0.05)；颗粒膜袋虫与DO、TP显著负相关(P<0.05)；前突肾形虫与DO、TP显著正相关(P<0.05)，与T、TN显著负相关(P<0.05)；微小无吻虫与TP显著正相关(P<0.05)；小波豆虫与T、TN显著正相关(P<0.05)，与DO、TP显著负相关。在秋季，大弹跳虫与TDS、Salt显著正相关；前突肾形虫与COD显著负相关；小波豆虫与TDS显著负相关，与COD、TN显著正相关。

图4 原生动物优势种丰度与环境因子相关性分析Fig.4 Correlation analysis of dominant protozoa species and environmental factors

对拉萨河原生动物优势种丰度与环境因子进行去除趋势对应分析(DCA)，结果排序轴长度为3，故采用冗余分析(Redundancy analysis，RDA)对原生动物优势种丰度与各环境因子间的关系进行分析，应用蒙特卡拟合方法进行显著性检验，筛选出显著性解释变量为TP(P=0.001)、T(P=0.031)、DO(P=0.037)。RDA排序图如图5A所示。大弹跳虫、前突肾形虫、微小无吻虫丰度与TP、DO正相关，与T负相关；颗粒膜袋虫与小波豆虫与总TP、DO负相关。通过(置信值0.95)置信椭圆，发现中游样点(L1～L8)受TP、DO影响较大，下游样点(L9～L17)受T的影响较大。

图5 原生动物优势种与环境因子的RDA分析和优势种流域分布Fig.5 RDA analysis of dominant protozoa species and environmental factors and the distribution of dominant species

4 讨论

4.1 优势种生态位宽度

生态位宽度是种群利用资源多样性的一个指标，其大小表示种群的环境适应能力和资源利用能力的强弱(彭松耀等，2015；李德志等，2006；孙儒泳，2001)。时间维度上，生态位宽度反映了种群对时间资源的适应强弱(马玲等，2012；黄保宏等，2005)，生态位宽度值越大，表明种群在时间资源上分布越广，时间资源对其限制越小。本研究中，时间维度上生态位大小反映原生动物优势种对季节变化的适应性强弱，拉萨河中下游原生动物优势种时间维度上生态位宽度为0.378～0.695，值较小，表明拉萨河中下游原生动物优势种分布受季节限制较大，这和优势种更替率高达57.14%～66.67%的结论一致。同时，环境因子分析(图1)表明，不同季节的水环境存在较大差异，这也是原生动物优势种分布存在季节性变化的原因之一。

空间生态位可反映种群在空间位置上的分布范围和均匀程度(王祥福等，2008；蔡研聪等，2020)，其值越大，说明种群空间分布越广，空间环境对其分布限制越小(何雄波等，2018)。拉萨河中下游原生动物优势种在空间维度上生态位宽度为0.071～0.354，值较小，表明拉萨河中下游原生动物优势种对水环境变化响应敏感，分布呈现区域性(郑金秀等，2015)，同时空间生态位宽度相对时间生态位宽度小，表明拉萨河中下游原生动物优势种季节差异小于区域差异，这与多样性指数分析结果一致。

时空生态位可准确反映种群对时空资源的利用程度和竞争力的强弱(丁朋朋等，2019)，值越大，竞争力越强，分布越广，生态系统越稳定(梁淼等，2018)。拉萨河中下游原生动物优势种时空生态位宽度值为0.027～0.246，值较小，表明拉萨河中下游流域原生动物优势种生态系统较脆弱，这与拉萨河分布在平均海拔4 000 m以上的高海拔形成的脆弱环境相符，表明拉萨河流域的生态系统稳定性低，抗干扰能力差(陈丽等，2019；王春连等，2010)。

根据生态位宽度大小，可将优势种分为广生态位、中生态位和窄生态位类群。在时间及时空维度上，广生态位类群有小波豆虫；在空间维度上，广生态位类群为小波豆虫和颗粒膜袋虫，此类优势物种的环境适应能力较强。在时间维度上，中生态位类群有大弹跳虫、颗粒膜袋虫和微小无吻虫；在空间维度上，中生态位类群有大弹跳虫；在时空维度上，中生态位类群有大弹跳虫和颗粒膜袋虫，此类优势物种的环境适应能力稍差于广生态位类群，环境因素对其有一定限制性；在时间维度上，窄生态位类群有前突肾形虫，在空间维度上，窄生态位类群为前突肾形虫和微小无吻虫；在时空维度上窄生态位类群有前突肾形虫和微小无吻虫，此类类群的生态位宽度最小，其生态环境适应性较差，对环境响应敏感，水环境对其分布限制最强(张皓等，2016；侯朝伟等，2020)，此类原生动物类群作为指示种有更可靠的生态学意义(汪志聪等，2010)。

4.2 生态位重叠值与生态响应速率

生态位重叠值反映种群间的资源利用或环境适应能力的相似性特征及种群之间的竞争强弱(求锦津等,2018；王刚等，1984)，重叠值越低，表明种间竞争越弱。本研究中，在时间维度上，低度重叠的种对占60%；在空间维度上，低度重叠的种对占90%；在时空维度上，低度重叠的种对占100%，表明拉萨河中下游原生动物优势种在时间资源、空间资源及时空资源利用上重叠较低，优势种之间的生态位相似度较低(张金屯，2004；吴倩楠等，2017)，优势种间竞争压力小，优势种之间趋向于稳定共存(求锦津，2018)，原生动物群落处在较为稳定阶段(蔡研聪等，2020)。

生态响应速率反映不同维度上优势种对环境条件的生态响应状况(卫智军等，2015)。在拉萨河中下游原生动物优势种中，大弹跳虫在时间、空间及时空维度上均表现为发展优势种，空间发展最大(ΔOik=0.788)，表明大弹跳虫与其他优势种在资源竞争上占优势，同时其生态响应速率较大(R=0.296)，表明大弹跳虫种群正处于发展的强势时期。同样，衰退型种群，如微小无吻虫在空间及时空维度上均表现为衰退优势种，其时空衰退空间最大(ΔOik=-0.241)但其生态响应速率较小(R=-1.481)，表明其随环境变化而减弱的衰退趋势(马一明等，2021；孙延军等，2019)。小波豆虫在时间、空间和时空维度上为衰退优势种，其空间衰退不大(ΔOik=-0.068)，但其生态响应速率却比较高(R=-5.205)，表明小波豆虫对环境变化的响应最为敏感。通过相对资源占有量和生态响应速率，可对优势种发展趋势和方向进行判断，以此来监测环境状况。初步结果显示，大弹跳虫作为寡污性物种(沈韫芬，1990)，其时空发展空间最大，发展趋势较强，说明拉萨河中下游水环境总体上良好，水环境相对稳定。

4.3 水环境因素对生态位变化的影响

RDA分析结果表明，水环境中总磷含量(TP)、水温(T)和溶解氧(DO)是影响拉萨河流域原生动物的主要环境因子，这与陈丽等(2016)的研究结果一致。在拉萨河中游，原生动物分布受总磷和溶解氧含量的影响最大；中游地区海拔高，受人为干扰少，生态环境较为原始，其水源多为雪山融水，营养物质较少，含氧量低，在该区域内，大弹跳虫、前突肾形虫、微小无吻虫广泛分布，表明这3个类群对该区域的环境适应性高于其他物种。在拉萨河下游，影响原生动物优势种生态位的水环境因素是水温。下游地区人类牧耕活动增多，水流流速逐渐放缓，营养物质不断富集增多，营养物质不再是限制原生动物优势种发展的主要因素，所以在该地区影响原生动物群落的主要因素是水温(秦欢欢等，2020)。同时中游多样性指数高于下游多样性指数，根据沈韫芬(1990)的水环境质量越高、原生动物多样性越高的理论，可从侧面印证了拉萨河中游水质优于下游，下游营养物质含量高于中游，中下游水环境分化较大。

拉萨河中下游原生动物优势种分布呈现区域性。在中游各点，大弹跳虫、前突肾形虫、微小无吻虫分布频数较高，这与大弹跳虫、前突肾形虫、微小无吻虫的温度耐受范围较大以及低温环境适应能力较强有关(沈韫芬，1990)。在下游各点，颗粒膜袋虫和小波豆虫分布频数较高，表明此类群对拉萨河下游的环境适应能力和资源利用能力较强，这与颗粒膜袋虫喜腐殖质水体、小波豆虫为中污性物种的属性相符(沈韫芬，1990)，同时也表明拉萨河中游水质优于下游；这和RDA分析结果一致，表明拉萨河中下游水环境存在区域差异(杨欣兰等，2019)，原生动物优势种随水环境变化存在相应的生态响应机制。

5 结论

在拉萨河中下游，共鉴定出原生动物197种，其中优势种5种，隶属2门5属，优势种时间、空间及时空生态位宽度较小，生态位重叠低，原生动物群落生态系统较为脆弱，种间竞争压力较小。

拉萨河中下游原生动物优势种的分布，存在季节和空间差异，时间维度上，大弹跳虫、颗粒膜袋虫和微小波豆虫时间资源利用较广，前突肾形虫只在夏季大量出现，春季和秋季适应能力较差。空间及时空维度上，大弹跳虫、颗粒膜袋虫和小波豆虫资源利用较广、环境耐受性强，生态适应幅度较广，前突肾形虫和微小无吻虫适应能力较差，应对水环境条件变化比较敏感。

拉萨河中下游原生动物的优势种对水环境变化响应敏感，其空间分布受水环境影响显著，在中游受总磷含量和溶解氧含量影响较大，在下游受水温的影响较大。