城市建成环境对鸟类多样性的影响机制研究评述及展望

郭诗怡

(日)斋藤馨

(日)夏原由博

曹 洋*

生物多样性是动物、植物、微生物在遗传、物种和生态系统水平上的变异度量，是重要的自然本底属性[1]。然而，快速城市化导致生态环境急剧变化，随之而来的栖息地丧失和破碎化、环境污染、气候变化和外来物种的入侵已被确定为生物多样性的主要威胁[2-3]。物种的持续减少和灭绝，会削弱人类适应全球变化的能力[4]，加剧生态系统退化[5]，从而威胁人类的健康和福祉[6]。幸运的是，城市中也蕴藏着生物多样性保护的巨大潜力。一方面，丰富多样的栖息地和较高的初级生产力为生物多样性的保护创造了有利条件[7]；另一方面，高度发展的城市地区可能更助于生物多样性保护政策的推行[8]。因此，城市生物多样性对环境变化的影响机制和应对策略是关乎人类福祉和永续发展的重要课题之一。

生物多样性内涵丰富，很多研究以个别物种为指示物对生物多样性进行定量描述，如两栖动物[9]、哺乳动物[10]、节肢动物[11]、鱼类[12]、鸟类[13]、植物[14]、微生物[15]等，探索城市化对生物多样性的影响机制[2]。其中，针对鸟类多样性的研究占据绝对的数量优势。与其他生物类群相比，鸟类相对容易被发现和识别，针对鸟类的调查方法较为成熟，有吸引志愿者参与调查的潜在优势[16]；其次，鸟类分布广泛，种类多样，相对接近食物链顶端，可移动性强，对多尺度环境变化有敏感的响应[17]。因此，鸟类被广泛作为监测生物多样性变化的指示生物。

20世纪70年代后，以城市鸟类群落为主要研究对象的城市鸟类生态学随之成为一个独立的研究领域。早期阶段，研究侧重于将城乡梯度的环境差异概括地作为城市建成环境特征[2，13]，随后，复杂城市建成环境对鸟类生物多样性的影响也逐步清晰。正由于城市环境的复杂性，且生态学研究的尺度效应(scale-effect)，研究样本差异性，结果也存在普遍的共识与个别的争议。

为了梳理全球范围的既往文献中城市建成环境对鸟类生物多样性的影响，本文基于现有相关文献的研究方法、内容和结果，以研究尺度为切入点，对复杂城市建成环境中显著影响鸟类多样性的环境要素进行归纳总结，对其中的矛盾冲突进一步解读，提出生物多样性保护的具体策略，并对城市生物多样性保护规划进行展望，以期为城市生物多样性保护导向的城市决策、风景园林和城市规划建设提供参考依据。

1 研究方法

1.1 文献筛选及信息提取

中文及英文文献分别来源于web of Science数据库和中国知网(CNKI)， 按照关键词“鸟类”(bird)、“绿地”(green space)和“城市”(urban)检索2010—2020年相关文献。文献筛选标准为：1)仅选择英文及中文文章；2)排除综述类文章；3)排除没有提取具体环境要素作为变量的文章；4)排除没有使用数理统计模型估计鸟类多样性和环境要素关系的文章；5)排除研究侧重点不在城市地区的文献。最终，得到96篇英文文献和15篇中文文献纳入后续分析。

1.2 数据采集及可视化

本文从筛选得到的111篇文献中分别提取因变量——生物多样性指标和自变量——建成环境要素；其他相关信息包括作者信息、期刊名称、发表时间、数据来源、鸟类调查时间和空间范围、样本量、鸟类分类方式、多样性指标和栖息地类型等详见附录1。采用R软件“ggplot2”和“ggmap”包进行全球地图绘制和研究偏好可视化呈现。

生物多样性指标选择三大常见指标，即多度①(Abundance，某一物种的数量)、物种丰富度②(Richness，给定群落中物种数目的量)、物种多样性③(Diversity，给定群落中物种种类与个体数目的比值)。在栖息地尺度和景观尺度下分别将所有环境要素归纳为若干一级要素，对3篇及以上文章中均涉及的要素进行同类合并作为二级要素。根据文献内容直接或间接读取环境要素的正/负显著性，具体方法为：1)读取对应R2值是否小于0.5或遵循AIC(赤池信息准则)模型选择程序；2)针对解释性多变量轴表示(如主成分分析、冗余分析、典型对应分析)的结果，要素显著与否取决于其与最大解释轴是否显著相关。

2 结果分析

2.1 文献基本信息

文献发表时间分布图(图1)表明，英文文献在2010—2014年发展较为缓慢，15年之后出现持续快速增长；与之相比，国内相关研究还处于萌芽阶段，文献总体数量较少，整体增长趋势较为平缓。

图1 文献发表时间分布图

根据Web of Science显示的文献国家及地区来源(图2)，英文文献分布的热点地区集中在东亚、北美和欧洲。相关研究共涉及37个国家，其中中国(13篇/11.7%)、美国(10篇/9.0%)、波兰(8篇/7.2%)和墨西哥(8篇/7.2%)是文献的主要来源。中文文献来源地区省际分布较为平均，涵盖了国内的主要温度带和气候特区。

图2 英文文献的地域分布

2.2 鸟类数据收集方法、时空跨度与鸟类分类

大多数研究均以样点或样线计数等结构化调查方式采集鸟类数据(96篇，86%)。随着公众科学项目逐渐兴起，自2017年起，已有6篇文献通过此类数据获取鸟类观测信息(图3)。在时间和空间维度(图3)，现存研究多为一个城市或一片区域内单个或多个季节的鸟类观测，对于涉及更大区域范围乃至全球范围的长期鸟类观测(大于3年)的研究还尤为缺乏。

图3 文献数据来源、空间和时间跨度情况

在鸟类数据采样地选择上(图4)，城市公园占据绝大多数(43篇)。部分文献没有指定样地类型，而是将城市区域划分为均质网格进行随机抽样(31篇)。城市小型绿地斑块(口袋公园、街旁绿地等)受到了不少关注(16篇)。近几年，私家庭院、墓地、屋顶花园、高尔夫球场、教堂等较为特殊绿地作为城市鸟类栖息地也引起了讨论。

图4 研究涉及城市栖息地情况

从鸟类分类情况(图5)可知，57篇文献(51.4%)对鸟类依据食性、栖息地偏好、居留型、常见或稀有种、本土或外来种、是否处于繁殖期及特定科属等进行了分类。在生物多样性指标的选取上，更多研究选取了丰富度或者丰富度和多度的组合(图6)。

图5 鸟类分类情况

图6 三大生物多样性指标分布韦恩图

2.3 环境要素及其影响

城市建成环境可按照基本划分为景观尺度和栖息地尺度[18]。景观尺度强调宏观的空间格局和生态过程，涉及城市自然、社会、人口要素，如景观格局、土地覆盖变化以及人口密度等；栖息地尺度则针对中微观的栖息地特征。

如表1所示，栖息地尺度上对鸟类多样性产生积极影响的要素按照篇目数从大到小主要有“栖息地面积”“乔木覆盖率”“草本覆盖率”“灌木覆盖率”“食物数量”；类似地，对鸟类多样性产生消极影响的要素主要有“噪声水平”“铺地覆盖率”“乔木覆盖率”“人或车的数量”。其中，“乔木覆盖率”产生了复合结果(正负2种显著结果)，可能原因是部分鸟类偏好于栖息在林缘地带或疏林草地而非茂密的森林中心地带。“乔木结构特征”尽管被高频提及，但大多数文章证明其不显著(16篇，76.2%)。

表1 栖息地尺度要素及其影响

如表2所示，景观尺度上，较多研究涉及了用地类型，其中“绿地比例”和“建筑物比例”作为2项相对对立、此消彼长的城市要素得到了最充分的评估。景观生态学指标中的“景观多样性”和“连接度”，以及到特定区域的距离中的“到城市的距离”和“到自然区域的距离”均得到较多关注，而关注社会因素的研究相对较少。与鸟类多样性显著正相关的要素按照篇目数从大到小主要有“绿地比例”“水体比例”“森林比例”“景观多样性”“连接度”；而与鸟类多样性显著负相关的要素主要有“建筑物比例”“道路密度”“不透水比例”“建成区比例”“到水体的距离”“到城市的距离”。其中，“不透水比例”和“到城市的距离”的相关结果侧面反映了学界对“城市化对生物多样性影响”的争议。

表2 景观尺度要素及其影响

3 关键城市建成环境要素

目前，城市鸟类多样性研究已得了丰厚成果。首先，在研究方法上，多渠道的物种数据来源改善了原有实地调研的局限性，也为长期、全球尺度的鸟类研究创造了更多可能性。其次，丰富的城市栖息地研究更加关注到城市绿地特征的差异性和多样性，推动研究结果更科学化、精细化。以下将从研究尺度出发，对关键环境要素进行归纳总结，对其中争议之处进一步讨论。

3.1 栖息地尺度

统计结果表明，栖息地尺度下，关键建成环境要素主要为栖息地面积、植被组成与结构和人为干扰。

1)栖息地面积。

栖息地面积对鸟类多样性呈现总体的积极影响，印证了“物种-面积关系”假设，即较大的栖息地可以提供更多样的生态系统和更多的生存资源，从而容纳更多的鸟类多样性，尤其对“城市回避型”④以及稀有鸟类的保护至关重要[19-20]。与之呼应的是Joscha Beninde等依据1987年以来的城市鸟类多样性文献的系统性回顾，强调了大型栖息地的重要性：为了防止城市敏感物种的减少，大于50hm2的适宜性生境是必要条件[21]。De Toledo等以受到大量城市开发项目的城市栖息地为研究对象，发现由于鸟类移动性降低，筑巢繁殖空间被压缩，灰色栖息地面积越大，鸟类丰富度和多度越低[22]。

2)植被组成与结构。

大量研究表明鸟类群落受益于更大的种植比例和植被多样性：不同类型或结构的植被群落会吸引不同的鸟类活动[23]。如鸟类按照筑巢地点可分为林冠枝干营巢鸟类、灌草丛营巢鸟类、地面营巢鸟类。从鸟类食性角度而言，植食鸟类主要在乔木层取食，食虫、杂食鸟类则主要在灌木层和地被层取食[24]。多数情况下，多层复合植被的生境更加利于鸟类的栖息、觅食和繁殖[25]。

3)人为干扰。

栖息地尺度下的人为干扰，主要来自行人和机动车。Cristaldi等在阿根廷的研究揭示，行人和车流量均对鸟类丰富度产生显著负面影响[26]。此外，Esteban等研究了城市绿地中行人和机动车对鸟类惊飞距离的影响，结果表明个体较小的鸟类相较于个体较大的鸟类更容易受人类干扰的影响[27]。

即使在发展水平不同的城市，噪声水平都会在一定程度上限制鸟类在城市建成区的栖息。Danielle等研究了伊比利亚半岛90种鸟类的噪声忍耐度，结果表明城市绿地中的噪声降低到50dB以下时，对很多受保护物种将会更加友好[28]。

3.2 景观尺度

统计结果表明，景观尺度下的关键建成环境要素包括城市绿色-灰色空间的平衡、栖息地的连通性与景观多样性。

1)城市绿色-灰色空间的平衡。

既存研究揭示，周边的用地类型参数对鸟类多样性具有显著影响。干靓等在上海的研究揭示，样方周边区域的绿地总面积与鸟类多样性显著正相关[29]。这一研究也侧面支持了“物种-面积关系”假设，即生境面积越大时，物种的数量也倾向较多，越能维持健全的动植物群落[21]。

2)栖息地的连通性。

绿地的相对隔离状态可能导致景观格局变得破碎[30]，阻碍种间信息和物质能量交换，从而威胁鸟类种群。大量研究结果显示，随着生境连接度的提升，会有更多迁徙过境的候鸟及留鸟在栖息地内停留，故鸟类物种越多[31]。城市建成区中的小型斑块和带状绿地有利于增加景观连接度，对物种迁移起到“垫脚石”作用，因此增加城市绿地的连通性，构建绿色向灰色空间的渗透对生物多样性十分有利。

3)景观多样性。

生境数量及景观多样性与鸟类多样性密切相关。在建成环境中，景观的多样性和异质性是常常由人类活动促成的。矛盾的是，虽然城市化进程威胁了生物的栖息环境，但是由人类活动所生成的多样景观斑块(广场、森林斑块、花园、空地等)也容纳并支持了更多种类生物的生存和繁衍[32]。

3.3 城市化对鸟类多样性影响的主要争议点

城市化是否一定会对生物多样性产生负面影响？本研究认为，首先，城市适应性物种的增加是大多研究普遍达成的共识。Tzortzakaki等的研究显示，城市可以为鸟类提供更多样化的食物资源和栖息场所；特别是自然食物资源枯竭的冬天，靠近城市中心的区域反而支持更丰富的鸟类物种[33]。其次，城市化初期以城市扩张为主，直接导致了栖息地的碎化和丧失，因此对生物多样性的影响是最显著的；而城市化后期以存量发展为主，中心城区新建的小型斑块，反而会增加局部地区的生物多样性。总之，针对特定地区或城市，需通过物种调查获取当地鸟类组成结构特点，结合对当地城市建成环境要素的全面梳理，构建二者的相关性模型，识别对鸟类多样性有显著影响的环境要素。

4 讨论

4.1 研究趋势与展望

1)多维度环境要素挖掘。

有必要进一步挖掘潜在影响鸟类多样性的环境要素。栖息地尺度上，以噪声为例，Francis的一项综述研究表明，连续的工业噪声、间歇的城市交通噪声等可能会造成不同程度的影响，而鸟类自身的生物学特征也会影响其对噪声的敏感度[34]。在景观尺度上，城市中较少被人类活动打扰的绿地，如墓园、空闲地，均被证实可为城市中不常见的鸟类提供栖息地，类似这样的城市绿地类型及其对生物多样性的支持还有待挖掘；此外，依托遥感影像和城市大数据，如手机信令数据、移动轨迹数据、夜间灯光数据、兴趣点数据等，从气候、土地利用、房价、人口密度、噪声、夜间灯光、空气污染等多角度阐释城市化进程成为可能，这些多维城市化特征对生物多样性产生的影响将是未来关注的重点。

2)多时空物种动态监测。

研究时间跨度上，大部分研究仍基于传统物种调查方法获取3年以内的物种数据，而非长期观测数据。

通过长期观测数据集进行城市生物多样性的多时空尺度研究，探讨城市、城市群、区域乃至全球尺度下城市化影响下生物多样性变化及其他生态后果；或通过横向比较多地物种及群落信息，研究不同地理气候区的变化模式并评估现有研究成果在世界范围内的差异与共性是未来的研究热点之一。尽管欧美和日本均有一些鸟类长期观测项目，目前国内在鸟类长期监测方面还处于萌芽水平。公众科学数据——即依托公众科学项目，由公众成员参与收集、分类、记录或分析后得到的科学数据，很大程度上解决了对时空物种动态监测的困难。例如，Callaghan等利用eBird公众科学数据研究了1 581个城市内和城市间鸟类多样性的环境决定因素[35]。

3)多角度环境响应机制。

目前，物种-环境响应主要建立在对生物多样性指数和环境变量相关性建模的基础上。然而，事实上城市建成环境对鸟类的影响可体现在鸟类个体或种群行为的多个方面。例如，气候变化可能会影响鸟类迁徙路径的选择，甚至影响鸟类在迁徙途中的栖息地落脚的时间；城市环境变化可能会对鸟类群落进化造成影响，其中城市鸟类群落的同质化是最突出的问题。因此，从鸟类迁徙、筑巢、繁殖、捕食、进化等多角度探讨城市建成环境对鸟类多样性的影响，是未来可进一步挖掘的研究方向。以繁殖为例，极少研究以鸟巢数量为繁殖力指征，探索长期环境变化对鸟类繁殖的影响。此外，目前的研究几乎仅关注环境对目标物种的直接影响，而忽略了生态系统的内在相互影响带来的间接效应。因此，如何将生态系统内部的共生与制约纳入目标物种对环境的响应分析中，也是当前亟待解决的研究难题。

4.2 优化策略

1)绿地管理的协调与平衡。

城市绿地的建设目的与管理模式与天然保护地迥然相异，故而其相关规划设计和管理措施会对鸟类产生怎样的生态影响是一个值得探究的课题。首先，加强栖息地鸟类招引措施是一种行之有效的方法。在鸟类招引技术上，主要包括种植原生落叶乔木(营巢树)和浆果类树种(食源植物)、悬挂巢箱、规划布置投喂点等[36]。其次，对外界干扰的管控也是应当关注的管理措施。如控制城市噪声(如交通鸣笛)，设置道路及建筑对于生物栖息地的最小距离等。

以鸟类栖息偏好为切入点，Shwartz等对以色列最大的城市公园中的鸟类进行调查，分析不同管理水平(根据杀虫剂的使用、修剪、施肥等条件划分管理强度)的样地中鸟类的情况，发现公园管理水平与当地鸟类丰富度明显负相关。而枯枝落叶层以及枯树的树洞等自然栖息地的要素与鸟类的数量和丰富度显著正相关[37]。因此，遵循自然法则，应用原生植物，减少农药、化肥、强光、重修剪等人为干扰，在对鸟类较为友好。

2)缓冲区、绿色廊道、小型斑块的构建。

在景观尺度下，保护自然栖息地、增加栖息地之间的连通性廊道和踏脚石斑块是2种最为行之有效的方案。在保护自然栖息地方面，可以通过建立缓冲区来实现。缓冲区的主要景观类型有农田、经济林等，它们可以有效降低自然栖息地的干扰，同时自身又具备一定的生产能力和经济效益。增加栖息地连通性主要通过规划城市绿道、林荫道、滨水蓝道等“蓝绿结合”的方式串联城市中的鸟类栖息地，整合城市的生境格局，使城市鸟类可以通过生境廊道到城市外更广阔的范围迁移和觅食，提高鸟类对城市建成环境的适应力。

3)人类与生物多样性关系的深化。

在未来的城市发展进程中，如何最大限度提高生物多样性是一个严峻的挑战。首先，如果城市规划可以保护大面积的栖息地(>50hm2)和构建梳理栖息地之间的连通网络，城市将不再是生物多样性的低谷，而是发展成为物种保护的避难所[21]。其次，构造生物多样性与人的互动，才能为生物友好导向的城市规划创造公众认知基础和实施可能性。最后，城市建成环境中的鸟类多样性不仅需要有科学的依据，还需要公众的支持。公众意愿会在一定程度上影响政府的决策和绿地规划项目的实施。基于人类从对生物多样性层面的种种受益，规划建立城市自然保护区，不仅为城市多样性的繁荣创造空间，更帮助市民享受自然，找到放松心灵的福地。

注：文中图片均由作者绘制。

注释：

① 鸟类物种总多度、相对多度和物种密度被归入多度一类。

② 依据物种调查和物种积累曲线得到的物种丰富度均视为丰富度。

③ 物种多样性包括多种度量指标(Shannon-Wiener多样性、Simpson多样性、Pielou均匀度)计算得到的结果。

④ 对城市化容忍度较低的鸟类物种。