混合盐碱胁迫下外源茉莉酸甲酯对黑果枸杞种子萌发特性的影响

巫利梅，聂必林，如马南木·尼合买提，王狄宁，吕海英*

（1.新疆师范大学 生命科学学院，新疆 乌鲁木齐 830054；2.干旱区植物逆境生物学实验室，新疆 乌鲁木齐 830054；3.新疆特殊环境物种保护与调控生物学实验室，新疆 乌鲁木齐 830054）

土壤盐碱化是当今农牧业区域发展的非生物逆境因子之一［1］，严重制约着中国甚至全球农牧业的发展。据联合国教科文组织（UNESCO）和粮农组织（FAO）不完全统计，截至目前，全球盐渍土壤面积达9.54亿hm2，我国约有9 913万hm2土壤存在不同程度的盐渍化，且呈现不断扩张趋势［2］。如何有效治理和高效利用盐碱地逐渐成为近年来学者们研究的重点和热点课题。耐盐植物的培养及选育是提高盐碱土壤利用率最直接有效的措施［3-4］，不仅可以对盐碱地起到改良修复作用，还能产生较好的生态和经济效益［5］。近年来，生长在盐碱荒漠上的耐盐植物——黑果枸杞（Lycium ruthenicum）备受人们关注［6］，正逐渐用于盐碱荒漠化治理和小浆果产业发展。

黑果枸杞系茄科（Solanceae）枸杞属（Lycium）多刺落叶小灌木植物［7］，是一种集生态价值和药用价值于一体的优良资源植物［8］。其生态学价值体现于植株独特的形态结构，叶片高度肉质化，角质膜增厚，根系属于根蘖型，主根发达，根毛浓密［9］，这些特征使得黑果枸杞对盐碱、干旱、土壤贫瘠等逆境环境具有很强的耐受性，可作为荒漠干旱地区盐碱地土壤治理、防风固沙、保持水土的优选树种［10］；其药用价值体现于果实富含花色苷、枸杞多糖、类黄酮等多种生物活性物质［11］，具有抗氧化［12］、延缓衰老［13］、降血糖血脂［14］等多种生理功能，有植物“软黄金”的美誉［15］。但是，由于人类对其果实掠夺式采摘及原生环境的破坏，黑果枸杞野生群居数量和规模不断减小，果实产量及荒漠化治理能力远不能满足人类需求。同时，经野外调查发现，黑果枸杞虽结实量大，但实生幼苗极少，可能是种子自身特性和盐碱、干旱等逆境因子限制了种子萌发。

种子萌发是种胚从生命活动相对静止恢复到生理活跃状态的生长发育过程，也是植物生活史中对环境刺激最为敏感的阶段［16-17］。种子萌发受到外部环境因子和内部生理调控双重影响，影响种子萌发的外部环境因子很多，如光照、水分、温度及土壤盐碱度等［18-20］，其中土壤盐碱度是种子萌发最重要的生态限制因子之一，它通过渗透、离子效应及pH毒害等方式影响种子萌发［21-23］；种子萌发的内部调控主要是激素调控，如生长素（IAA）［24］、赤霉素（GA）［25］、脱落酸（ABA）［26］、乙烯（ETH）［27］等，近年来研究发现，茉莉酸类［28］激素在种子萌发和植物逆境胁迫调控方面也具有重要作用。茉莉酸甲酯（Methyl jasmonate，MeJA）是一类典型的茉莉酸衍生物，化学名为反-3-氧代-2-（顺-2-戊烯基）-环戊乙酸甲酯，常温常压下为淡黄色液体，难溶于水，易溶于有机溶剂，极易挥发，是一类与损伤相关的植物激素和信号分子［29］。有研究发现，MeJA可传导逆境信号，诱导植物防御基因表达，以减轻盐碱、干旱及病原体等逆境胁迫对种子萌发和植物生长过程造成的伤害［30-32］。也有研究认为，MeJA对植物生长发育的调控作用与脱落酸类似，具有抑制种子萌发、胚胎发生、花芽形成等作用［33-34］。那么，MeJA对混合盐碱胁迫下黑果枸杞种子萌发是具有伤害缓解效应，还是抑制其萌发有待进一步研究。基于以上分析，本试验以黑果枸杞种子为材料，探究外源MeJA对混合盐碱胁迫下黑果枸杞种子萌发特性的影响，为进一步深入研究黑果枸杞耐盐碱机制提供基础数据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

黑果枸杞种子采集自新疆库尔勒市哈拉玉宫乡黑果枸杞人工种植基地。地理位置为N 41°25'22″，E 86°01'39″，海拔892 m。种子采集后人工去除果肉，漂洗干净并自然风干，保存于5 ℃冰箱中。

MeJA于2020年10月购买于北京索莱宝科技股份有限公司，密度1.03 g/mL （25 ℃），纯度≥95%。取适量MeJA于烧杯中，先用少量95%乙醇溶解，再用蒸馏水配成浓度为1 mmol/L的MeJA溶液为母液。取适量母液，稀释成浓度为10 μmol/L（MJ-10）、20 μmol/L（MJ-20）、40 μmol/L（MJ-40）、80 μmol/L （MJ-80）的试验处理液各100 mL，以等量蒸馏水为对 照，记 为MJ-0。其 他 试 剂（NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3）均为分析纯级别。

1.2 试验设计

试验共涉及到盐碱组成、盐碱浓度和茉莉酸甲酯浓度3个因素。其中，盐碱组成因素包括3个水平，即将中性盐NaCl、Na2SO4和碱性盐NaHCO3、Na2CO3按不同配比混合，以碱性盐占比例递增方式配置成中性混合盐（L=10∶10∶0∶0）、中度碱性混合盐（M =1∶9∶9∶1）、重度碱性混合盐（H=9∶1∶1∶9）。盐碱浓度因素在预试验和前人基础上［35］，每组按Na+浓度由低到高设定50、100、200 mmol/L共3个盐碱浓度梯度；茉莉酸甲酯浓度设置0、10、20、40、80 μmol/L共5个梯度，分别记为MJ-0、MJ-10、MJ-20、MJ-40、MJ-80。盐碱组成和盐碱浓度两因素共模拟出9个盐碱度及浓度不相同的盐碱组合方式，各盐碱组合的盐分组成及pH值详见表1，表中pH值利用PHS-3C型精密酸度计测定。盐碱组成、盐碱浓度和茉莉酸甲酯浓度3因素共计45个处理，标记方式如表2。

表1 混合盐碱组成及pHTable 1 The composition and pH of compound salt-alkali

表2 MeJA和盐碱胁迫组合处理及标记方式Table 2 Combinations treatment of MT and saline-alkali stress and labeling methods

萌发试验参照《林木种子检验规程》（GB2772-1999），按纸床发芽法，挑选适量大小均一且饱满的黑果枸杞种子，于40 ℃的恒温水浴锅中催芽24 h，将催芽后的种子再次挑选后整齐摆入直径120 mm、垫有3层滤纸的培养皿中，每皿50粒，分别施加10 mL处理溶液，盖上皿盖，每个处理设3次重复。将所有培养皿

按随机区域方式置于RXZ智能型人工气候箱，设置昼夜周期16 h/8 h，昼夜温度25 ℃/15 ℃，昼夜相对湿度75%/85%，昼夜相对光照强度100%/0。萌发过程中，每5 d更换1次对应的组合处理溶液，期间利用称重法每1 d补充一次蒸馏水，以保证处理溶液的浓度稳定。从培养第2天开始，每24 h观察统计种子的萌发状况，萌发以肉眼看到白色幼根为标准。所有处理连续7 d无新增萌发时结束试验。

1.3 指标测定

1.3.1幼苗生长指标试验结束时，从每个培养皿中随机选取5株发芽幼苗，不足5株的全部选择，蒸馏水清洗干净并吸干表面水分，先用体视显微镜（Nikon SMZ1270）对幼苗进行观察拍摄，并使用测量功能测出 幼 苗 根 长（length of root，LR）和 茎 长（length of stem，LS），然后用电子天平（METTLER TOLEDOAL204）称得幼苗鲜重。

1.3.2萌发指标计算发芽率（germination percentage，GP）、发芽势（germination rate，GR）、发芽指数（germination index，GI）、活力指数（vigor index，VI）、异 状 发 芽 率（heteromorphic germination percentage，HGP）、日相对萌发率（daily germination percentage，DGP），各指标计算公式如下［35］：

式中：n为萌发结束时发芽种子总数，N为试验种子总数，Gt为第t日发芽种子数，Dt为Gt的对应发芽天数，S为幼苗鲜重（mg），Wt为第t天的种子萌发数，Wt-1为第t-1天的萌发种子数。

1.4 数据分析

试验数据用Microsoft Excel 2019 、SPSS 19.0和ANOVE LSD法进行分析整理、多因素方差分析及对不同变量多重比较；用origin 8.5和Photoshop CS6绘图。

2 结果与分析

2.1 外源茉莉酸甲酯（MeJA）和混合盐碱作用下黑果枸杞种子萌发期多因素方差分析

不同盐碱组成和盐碱浓度组合胁迫下施加不同浓度MeJA后，对黑果枸杞种子萌发期GP、GR、GI、VI、HGP、LS和LR 7个指标进行多因素方差分析（表3）。结果显示，上述7个指标在不同盐碱组成之间、不同盐碱浓度之间、不同MeJA浓度之间以及盐碱组成、盐碱浓度和MeJA浓度交互作用之间均存在极显著差异（P＜0.01）。

表3 外源MeJA及混合盐碱胁迫下黑果枸杞种子萌发指标的多因素方差分析Table 3 Multivariate ANOVE of exogenous MeJA on germination indexes of Lycium ruthenicum under compound salt-alkali stress

2.2 外源茉莉酸甲酯（MeJA）对混合盐碱胁迫下黑果枸杞萌发进程的影响

黑果枸杞种子萌发进程因混合盐碱组成、浓度以及MeJA浓度有所不同（图1）。L和M混合盐碱在浓度为50、100 mmol/L时，均在第4天开始有种子萌发，第15天后无新增种子萌发，发芽延续11 d；在浓度为200 mmol/L时，萌发均开始于第6天，分别结束于第12天和第10天，发芽延续6 d和4 d。H混合盐碱在浓度为50 mmol/L时，萌发起始和结束时间分别在第6天和第12天；浓度为100、200 mmol/L时，均在第7天开始有种子萌发，第11天结束萌发，发芽延续4 d。各混合盐碱胁迫下，黑果枸杞种子萌发高峰集中于播种后的第9天。施加外源MeJA后，各混合盐碱胁迫下黑果枸杞种子萌发起始和结束时间没有明显变化，萌发高峰也多集中在第9天，但低中浓度MeJA（MJ-10、MJ-20）处理后，各混合盐碱胁迫下黑果枸杞的日相对萌发率有明显升高趋势，高（MJ-80）浓度MeJA处理后，日相对萌发率明显下降。以上说明，中性混合盐（L）和中度碱性混合盐碱（M）在适当低、中浓度时能在一定程度上加速黑果枸杞种子萌发，延长萌发总时长，重度碱性混合盐碱（H）则使黑果枸杞的萌发起始时间延后，萌发总时长缩短；MeJA对混合盐碱胁迫下黑果枸杞种子萌发起止时间和发芽延续时间没有明显影响，但适当低、中浓度MeJA能在一定程度上提高混合盐碱胁迫下黑果枸杞的日相对萌发率。

图1 外源MeJA对混合盐碱胁迫下黑果枸杞种子萌发进程的影响Fig 1 Effect of exogenous MeJA on the germination process of Lycium ruthenicum seed under compound salt-alkali stress

2.3 外源茉莉酸甲酯（MeJA）对混合盐碱胁迫下黑果枸杞发芽率（GP）和发芽势（GR）的影响

在L、M、H 3种混合盐中，黑果枸杞种子的GP均随盐碱胁迫浓度升高而降低，浓度为50 mmol/L最大，与浓度为100、200 mmol/L差异显著（P＜0.05）。施加外源MeJA后，各混合盐碱胁迫下黑果枸杞种子的GP表现出相同规律，均随外源MeJA浓度递增呈现先升后降的变化趋势，峰值出现在MJ-20处理，并与MJ-10处理间差异不显著，且MJ-40与MJ-0差异不显著，MJ-80显著低于MJ-0（P＜0.05）。3种混合盐碱中，GR随盐碱浓度升高也表现为逐渐降低；GR随外源MeJA浓度升高的变化趋势与GP一致，均为先升后降，在MJ-20处理时出现峰值（图2）。以上结果表明，盐碱胁迫对黑果枸杞种子萌发具有明显的抑制作用；外源MeJA对各类混合盐碱胁迫下黑果枸杞种子的萌发具有伤害缓解和伤害加剧双重作用，适当低中浓度（MJ-10、MJ-20）能够在一定程度上缓解盐碱胁迫的伤害作用，高浓度则使伤害加剧（MJ-40、MJ-80），以MJ-20处理的缓解效果更佳。

图2 外源MeJA对混合盐碱胁迫下黑果枸杞种子发芽率和发芽势的影响Fig.2 Effect of exogenous MeJA on the germination percentage and germination rate of Lycium ruthenicum seed under compound salt-alkali stress

2.4 外源茉莉酸甲酯（MeJA）对混合盐碱胁迫下黑果枸杞发芽指数（GI）和活力指数（VI）的影响

各混合盐碱胁迫下黑果枸杞种子的GI、VI表现出与GP和GR一致的变化规律，即L、M、H 3种混合盐碱中，GI和VI随盐碱胁迫浓度升高呈现降低趋势，浓度为50 mmol/L时最大，均显著高于浓度为100、200 mmol/L处理（P＜0.05）。施加外源MeJA后，各混合盐碱胁迫下黑果枸杞种子的GI和VI均表现出随外源MeJA浓度递增呈先升后降的变化趋势。在L和M混合盐碱中，3种盐碱浓度胁迫下，黑果枸杞种子GI和VI的峰值均出现在MJ-20处理时，与MJ-10处理差异不显著，且GI在MJ-40处理时与对照MJ-0差异不显著，MJ-80处理时显著低于MJ-0（P＜0.05）；VI在MJ-80处 理 时 显 著 低 于MJ-0（P＜0.05）。H混合盐碱中，盐碱浓度为50和100 mmol/L时，GI的峰值出现在MJ-20处理，盐碱浓度为200 mmol/L时GI的在MJ-10处理时出现峰值；3种盐碱浓度胁迫下黑果枸杞种子VI的峰值均出现在MJ-10（图3）。以上结果表明，混合盐碱组成、盐碱浓度及外源MeJA对黑果枸杞种子的GI和VI均有明显影响。各盐碱胁迫降低了黑果枸杞种子的GI和VI；施加外源MeJA能够在一定程度上提高盐碱胁迫下黑果枸杞种子的GI和VI，MeJA浓度过高则使混合盐碱胁迫下黑果枸杞种子的GI和VI进一步降低，以MJ-10或MJ-20处理综合提升效果更佳。

图3 外源MeJA对混合盐碱胁迫下黑果枸杞种子发芽指数和活力指数的影响Fig.3 Effect of exogenous MeJA on the germination index and vigor index of Lycium ruthenicum seed under compound salt-alkali stress

2.5 外源茉莉酸甲酯（MeJA）对混合盐碱胁迫下黑果枸杞种子异状发芽率（HGP）的影响

黑果枸杞种子的HGP与盐碱胁迫程度密切相关。当盐碱浓度一定时，碱性盐占比例增加（L→M→H），黑果枸杞种子的HGP明显增大，H混合盐碱中，3种盐碱浓度胁迫下黑果枸杞种子的HGP均为100%；当盐碱组成一致时，黑果枸杞种子的HGP均随盐碱浓度升高而增大，浓度升高到200 mmol/L时，3种混合盐碱的HGP均达100%。施加外源MeJA后，L混合盐中，3种盐碱浓度胁迫下黑果枸杞种子的HGP均随外源MeJA浓度递增而先降后升，盐碱浓度为50、100 mmol/L时，HGP峰值出现在MJ-20处理，分别为5.82%、

34.26%；盐碱浓度为200 mmol/L时，HGP的峰值出现在MJ-10，为96.67%。M混合盐碱中，50、100 mmol/L盐碱浓度胁迫下，HGP随外源MeJA浓度增加呈现先降后升趋势，峰值均出现在MJ-20，分别为26.54%、61.28%；当盐碱浓度升高到200 mmol/L时，各MeJA浓度处理下，黑果枸杞种子的HGP均达100%。H混合盐碱中，除50 mmol/L盐碱浓度胁迫下的MJ-10、MJ-20处理以外，其他处理的HGP均为100%。

图4 外源MeJA对混合盐碱胁迫下黑果枸杞种子异状发芽率的影响Fig.4 Effect of exogenous MeJA on the heteromorphic germination percentage of Lycium ruthenicum seed under compound salt-alkali stress

2.6 外源茉莉酸甲酯（MeJA）对混合盐碱胁迫下黑果枸杞茎长（LS）和根长（LR）的影响

不同盐碱组成和盐碱浓度胁迫对黑果枸杞幼苗LS和LR的影响程度不同。当盐碱浓度一定时，碱性盐所占比例增加（L→M→H）时，黑果枸杞幼苗的LS和LR均呈现明显降低趋势。当盐碱组成一致时，L、M和H 3种混合盐碱中，LS和LR随盐碱浓度升高逐渐降低，各盐碱浓度胁迫均显著低于CK（P＜0.05）。施加外源MeJA后，各盐碱胁迫下黑果枸杞的LS和LR均呈先升后降的变化趋势，除M混合盐的LS和L混合盐的LR在浓度为200 mmol/L时的峰值出现在MJ-10处理外，其他盐碱组成和盐碱浓度胁迫下，黑果枸杞LS和LR的峰值均出现在MJ-20，且MJ-10和MJ-20处理间多差异不显著（P＞0.05），MJ-40低 于MJ-0，MJ-80均 显 著 低 于MJ-0（P＜0.05）（图5）。以上结果说明，低浓度中性混合盐（L）对黑果枸杞萌发期幼苗生长具有一定促进作用，中度（M）和重度（H）碱性混合盐及高浓度中性混合盐则对黑果枸杞萌发期幼苗生长具有明显抑制作用；适当浓度外源MeJA（MJ-10、MJ-20）能够在一定程度上缓解盐碱胁迫对黑果枸杞幼苗生长的伤害效应，高浓度外源MeJA（MJ-40、MJ-80）则使盐碱胁迫对黑果枸杞幼苗生长的伤害效应加剧，以MJ-10或MJ-20处理的伤害缓解效果更佳。

图5 外源MeJA对混合盐碱胁迫下黑果枸杞幼苗芽长和根长的影响Fig.5 Effect of exogenous MeJA on the length of root and stem of Lycium ruthenicum seed under compound salt-alkali stress

2.7 外源茉莉酸甲酯（MeJA）对混合盐碱胁迫下黑果枸杞种子萌发期生长表型的影响

在不施加外源MeJA的情况下（MJ-0），盐分组成一致时，随盐碱浓度增加，黑果枸杞幼苗长势明显减弱；当盐碱浓度相同时，黑果枸杞幼苗的长势随碱性盐占比增加（L→M→H）而减弱，且盐碱浓度和碱性盐所占比例增加对黑果枸杞幼苗根部的影响明显高于地上部分。施加适当浓度外源MeJA（MJ-10、MJ-20）后，各混合盐碱胁迫下黑果枸杞幼苗的长势均有所改善，外源MeJA浓度过高时（MJ-40、MJ-80），黑果枸杞幼苗长势较混合盐碱胁迫更弱，这说明MeJA对混合盐碱胁迫下黑果枸杞幼苗生长的缓解效应有明显的剂量效应，适当低、中浓度MeJA能够缓解混合盐碱胁迫对黑果枸杞幼苗生长的伤害效应，过高浓度MeJA使伤害效应加剧（图6）。这与外源MeJA对黑果枸杞幼苗LS和LR的分析结果基本一致。

图6 外源MeJA对混合盐碱胁迫下黑果枸杞种子萌发21 d后生长表型的影响Fig.6 Effect of exogenous MeJA on the phenotype of Lycium ruthenicum seeds under compound salt-alkali stress after 21 days germination

3 讨论

3.1 黑果枸杞种子萌发对不同盐碱组成和盐碱浓度胁迫的响应

植物耐盐能力的大小是一种综合性状的表现，受植物体多种因素共同控制，而种子萌发作为植物生长发育和接受盐碱胁迫的起点，是植物耐盐性鉴定及耐盐个体与品种早期选择的基础［36］。前人研究表明，盐碱胁迫对种子萌发的影响与盐类型、盐浓度及植物自身耐盐能力等因素有关［37-39］。本试验对混合盐碱胁迫下黑果枸杞种子萌发期GP、GR、GI、VI、HGP、LS、LR指标的多因素方差分析结果支持这一观点，发现不同盐碱组成之间、不同盐碱浓度之间以及两者交互作用下各萌发指标均具有极显著差异（P＜0.01），且各指标的F值均表现为盐碱组成＞盐碱浓度，说明盐碱组成、盐碱浓度是影响黑果枸杞种子萌发的重要因素，且两者之间盐碱组成的影响更大。对不同程度混合盐碱胁迫下黑果枸杞种子萌发期各指标进一步分析发现，黑果枸杞种子的GP、GR、GI、VI、LS、LR在中性混合盐（L）、中度（M）和重度（H）碱性混合盐处理下均随盐碱浓度升高而降低，说明盐碱胁迫对黑果枸杞种子萌发具有抑制作用，且随碱性盐占比升高和盐碱胁迫浓度升高抑制作用越强。分析原因可能是在中性混合盐条件下，盐浓度较低时，Na+和Cl－等可作为肥料效应促进黑果枸杞种子萌发或Na+与Cl－同SO2-4相互偶联在一定程度上缓解了Na+的毒害作用［22］，盐浓度过高时，过量Na+和Cl－引起种子质膜破坏，选择透性部分或全部丧失，内外离子平衡失调，物质代谢出现紊乱［40］，种子萌发被严重抑制；碱性盐胁迫下，不仅有Na+为主的离子胁迫和渗透胁迫，还有离子间相互作用产生的pH胁迫［39］，其抑制效果远大于单一胁迫的简单加和效应。王恩军等［41］就中性盐（NaCl）和碱性盐（Na2CO3）胁迫下黑果枸杞种子萌发的研究结果显示，低浓度盐促进黑果枸杞种子萌发，高浓度则抑制萌发，且碱性盐更适合黑果枸杞种子萌发和幼苗生长，这与本实验研究结果部分不一致，造成这一现象的原因可能是混合盐碱胁迫多离子共同作用与单盐胁迫对种子萌发的调控机制不同［42］，也可能是黑果枸杞种源差异导致。

3.2 外源MeJA对混合盐碱胁迫下黑果枸杞种子萌发的调控作用

植物防御反应是植物在长期进化过程中形成的保护机制，用于抵御各种不良生存环境及病原微生物的侵袭［43］。MeJA作为一种普遍存在于植物界的信号调控物质，对植物生长具有极为广谱的防御保护效应，山雨思等［44］研究表明，外源MeJA能在一定程度上缓解盐胁迫对颠茄（Atropa belladonna）的伤害效应；卫昭君等［45］研究发现，MeJA预处理能不同程度的缓解盐碱胁迫对偏关苜蓿（Medicago sativa ‘Pianguan’）种子的盐害作用，以25 μmol/L的MeJA浸种3 h的促进效果最佳。本实验对混合盐碱胁迫下黑果枸杞种子施加外源MeJA，证实了外源MeJA对黑果枸杞盐碱胁迫同样具有伤害缓解效应。不同混合盐碱胁迫下，黑果枸杞种子的GP、GR、GI、VI均随外源MeJA浓度升高先升后降，HGP的变化趋势恰好相反，峰值出现在MJ-20或MJ-10，且各项萌发指标多在MJ-20与MJ-10处理间差异不显著，MJ-80均显著低于MJ-0（P＜0.05）；同时，随盐碱胁迫浓度和碱性盐占比升高，外源MeJA对各项萌发指标的缓解效应变差。这说明外源MeJA缓解黑果枸杞盐碱胁迫的伤害具有明显剂量效应，适当低中浓度起缓解伤害效应，高浓度使伤害加剧；同时，MeJA具有对各类盐碱胁迫都起防御作用的共性，也有对不同种类和浓度盐碱胁迫下调控能力的差异性。原因可能是MeJA作为一种信号转导分子，能够诱导启动黑果枸杞种子内一系列与抗盐害有关基因的表达，促进多种抗逆物质合成，达到抵御盐碱胁迫的目的［46］，同时MeJA也有与脱落酸类似的调控作用［33-34］，抑制种子萌发，实际效果取决于促进和抑制作用之和［47］。另外，对黑果枸杞萌发期幼苗LS和LR分析发现，随外源MeJA浓度升高，幼苗LS和LR也呈现先升后降的变化趋势，除L和H混合盐碱在浓度为200 mmol/L的峰值出现在MJ-10，其他混合盐碱处理下的峰值均出现在MJ-20，说明MeJA对混合盐碱胁迫下黑果枸杞幼苗生长同样具有伤害缓解和伤害加剧双重作用，浓度为10 μmol/L或20 μmol/L时缓解效果更佳，进一步的生长表现分析结果很好的支持了这一结论。

4 结论

混合盐碱胁迫下黑果枸杞种子萌发与盐碱组成和盐碱浓度密切相关，中性混合盐（L）、中度（M）及重度碱性混合盐（H）在50、100、200 mmol/L浓度下对黑果枸杞种子萌发均具有抑制作用。外源MeJA可有效缓解混合盐碱胁迫对黑果枸杞种子萌发的伤害效应，但缓解效果有明显的剂量效应，以MeJA浓度为20 μmol/L时的整体缓解效果最佳。施加外源MeJA能在一定程度上提高黑果枸杞种子的抗盐性，这为MeJA在黑果枸杞生产中的合理运用提供了一定理论依据。