青藏高原泥炭地水位下降促进土壤碳积累的影响机制

2022-03-10刘建亮杨随庄

生态学报 2022年2期

曾嘉,陈槐,刘建亮,杨随庄,严飞,曹芹,杨刚,*

1 西南科技大学生命科学与工程学院,绵阳 621000 2 中国科学院成都生物研究所,山地生态修复与生物资源利用重点实验室；生态恢复与生物多样性保育四川省重点实验室,成都 610041 3 中国科学院,全球变化研究若尔盖生态站,红原 624400

泥炭地作为重要的陆地生态系统,以不到3%的全球陆地面积储藏着约1/3的土壤碳[1],近年来由于气候变化及人为活动改变水文条件,大量泥炭地退化甚至消失[2]。这一过程中,大量土壤碳经微生物代谢分解以CO2、CH4的形式进入大气环境[3—4],或以可溶性有机碳(Dissolved organic carbon,简称DOC)的形式经水文活动进入河流等其他生态系统[5],最终导致泥炭地碳损失。然而,酚类化合物能通过抑制微生物活动和土壤酶活性减缓泥炭地碳分解[6]。同时,植被作为重要的有机碳输入源[7],对水位波动十分敏感[8—9],在泥炭地碳循环过程中也起着极为关键的作用[10]。可以看出,水位下降过程中,无论是DOC、酚类化合物还是植被都是泥炭地碳循环过程中相当关键的一环[11—12]。

植物通过根系及其凋落物分解调控DOC[13]含量,酚类物质亦可抑制土壤有机碳(如DOC等)及凋落物分解,进而调控泥炭地碳循环。但目前DOC、酚类物质和植被群落结构对水位波动的响应存在较大争议。(1)DOC积累存在争议：Strack和Hribljan等人[3,14]认为低水位条件下,植物生物量增加,DOC的净生产增加。而Ellis等人[15]却认为水位下降导致分解增加,因此DOC浓度下降；(2)酚类化合物积累存在较大争议：Bragazza等人认为水位下降,促进维管植物生长,根系分泌物(酚酸等)增加,增加土壤酚类物质含量[16—17]。然而,Mcanallen等[18]认为维管束植物会导致氧气通过根系扩散到地下,促进酚氧化酶分解酚类物质,导致酚类物质减少。(3)植被群落演替存在争议：一些研究认为水位下降会导致维管束植物入侵增加,植被生物量明显增加[19]；然而有研究学者[20]认为高寒湿地土壤水分减少会导致植被生物量以及盖度高度明显下降[21]。综上,可以看出DOC、酚类物质和植被三者紧密联系,然而它们三者对泥炭地水位下降的响应如何及其过程中三者间存在怎样的协同关系尚未明确。

青藏高原主要位于中国西南部,介于北纬26°—39°,东经73°—104°之间。因其独特的气候和地理环境,形成大量湿地且分布较广。但目前该区域显著变暖且变暖趋势仍将持续[22],打破了当地的地表水平衡,蒸发量总体呈增加趋势,部分地区降雨减少[23]。导致大面积泥炭草甸退化,温室气体排放增加[24—25],因此该区域研究泥炭湿地具有重要意义。本研究选取位于青藏高原东部的红原县日干乔国家湿地自然保护区附近一斜坡面泥炭地(形成不同的地下水位)作为研究对象。旨在探讨以下问题：(1)DOC、酚类化合物及植被群落结构对水位下降的响应；(2)水位下降过程中酚类化合物及植被群落结构与DOC间存在怎样的响应关系？(3)三者间的联系对泥炭地碳循环的潜在影响。

1 实验材料与方法

1.1 实验区域

位于红原县日干乔国家湿地自然保护区附近(图1),当地年平均温度为2.9℃(2018),较历史年均气温(1.4℃)有明显增加。实验区极端最高气温：24.6℃,极端最低气温：-22.8℃,年降水量：860.8 mm,平均海拔3507 m(数据来源于红原县人民政府http://www.hongyuan.gov.cn)。该区域自1970年至今经历着持续的增温和降雨减少的影响[26],水文变化导致大量泥炭湿地逐步退化甚至消失,且有大量研究显示青藏高原区域为重要的碳源,即使是在非生长季亦是如此。该区域泥炭土壤pH呈弱酸性或中性,主要优势物种为木里薹草Carexmuliensis、驴蹄草Calthapalustris、节节草Equisetumramosissimum、龙胆Gentianaformosa和矮金莲花Trolliusfarreri等。

图1 实验地样地地理信息Fig.1 Geographical information of the experimental siteS1：样地1 Site 1；S2：样地2 Site 2；S3：样地3 Site 3,三处不同地下水位泥炭样地

1.2 实验设计

实验选取一斜坡面的3处不同地下水位(年均水位依次为：-1.9、-10、-19 cm)泥炭地,依水位由高到低命名为S1、S2、S3三个样地,于生长季(8月)进行地表植被群落调查。在样地内按对角线法选取6个1 m×1 m的样方进行植被调查,记录样方内植物种类、丰富度、盖度、高度等信息,取完整地上植株和地下根系带回实验室烘干称重。在样方内用土钻取完整的泥炭土(0—30cm)带回实验室,一部分用于测定DOC、总碳含量,另一部分用于测定酚类物质含量(每个样地6个重复)。

1.3 样品分析测定

DOC测定参考Jones等人[27]的方法,取现场湿润土壤用2M KCL,在20℃下振荡提取1 h,土壤与溶液的比例为1∶5(10 g∶50 mL)。总碳用总有机碳分析仪(LIQUIL TOCII, Elementar, Germany)进行测定。酚类物质测定分为总酚、水溶性酚、植物体总酚和酚酸测定。总酚、水溶性酚和植物体总酚测定采用Folin-Ciocalteu 比色法[28]；酚酸测定：取鲜土用pH=7的柠檬酸钠缓冲液提取,经乙酸乙酯二次提取,旋转蒸发浓缩。采用高效液相色谱(HPLC, Agilent 1260 Infinity, Agilent Technologies)对浓缩液进行分析[29]。测定了没食子酸、龙胆酸、邻苯二酚、对羟基苯甲酸、4-香豆酸、丁香酸、水杨酸、咖啡酸、阿魏酸9种酚酸。

1.4 数据分析

所有的数据经直方图检验均服从正态分布和同质性,Bartlett检验各样本方差齐性。采用单因素方差分析比较不同地下水位下土壤DOC含量、酚类物质含量及植被生物量等。采用线性回归分析不同地下水位土壤中总碳、DOC含量与酚类物质含量及生物量间的关系。对所有回归变量都进行单因素筛查和共线性诊断,并进行结构方程模型分析。采用SPSS 22.0以及spssAU进行数据分析；用Origin2019绘图。

2 结果

2.1 泥炭地植被对地下水位的响应

水位波动下,植被群落结构发生明显变化。对实验地不同地下水位泥炭地植被群落的调查发现,水位降低显著改变地上优势种,同时其植物生物量和总酚含量也存在显著差异(P<0.05)(表1)。此外,水位的变化还显著影响群落高度,由高水位下的(15.96±8.22)cm增加到(35.16±13.64)cm,大量植株个体较高的莎草科(薹草Scirpustriqueter)和禾本科(发草Deschampsiacespitosa)植物替代了三列碱毛茛(Halerpestestricuspis)等矮小植物。值得注意的是地下生物量与群落高度均在S2中出现峰值,这与群落结构组成密切相关。调查过程中发现,S1中主要集中一些小而矮的植物,如三裂碱毛茛(Halerpestestricuspis)、荸荠(Heleochariskamtschatica)等等；S2中则主要为植株高度较高的植物,但它们的个体数量仍然较少；S3中有数量众多的植物,不仅有个体较高的植物,还有大量呈匍匐状生长的矮地榆(Sanguisorbafiliformis)、鹅绒委陵菜(Potentillaanserina)和山莓草(Sibbaldiaprocumbens),以及植株矮小的蓝白龙胆(Gentianaleucomelaena)和细茎驴蹄草(Calthascaposa)。综上,说明水位下降促进植被群落结构变化,促进莎草科和禾本科植物大量繁殖,同时生物量、群落高度及植物体总酚也明显增加。

表1 植被群落随水位变化

2.2 土壤酚类物质和碳含量对地下水位的响应

酚类物质是缓解泥炭地有机碳分解的重要有机化合物,其含量的变化直接影响泥炭地土壤碳动态。随泥炭地水位下降,土壤酚酸总体呈现增加趋势。其中以多元酚(没食子酸)含量最高,且随水位下降显著增加(P<0.05)。二元酚含量随水位下降无明显变化,一元酚在S2样地呈现出最高值,总体趋势表现为随水位下降而增加(图2)。此外,土壤水溶性酚和总酚含量也随水位下降呈现出显著上升趋势(P<0.05)(图3)。酚类物质含量增加在一定程度上会影响土壤碳分解。通过图3可以看出,土壤DOC含量随水位下降显著增加。土壤总碳在S1和S2间表现出显著差异(P<0.05),S2和S3间无显著差异,总体呈现增加趋势。可以发现,总酚和总碳的含量波动表现出一定的相似性。

图2 酚酸随地下水位下降的变化Fig.2 Phenolic acid changes with the water table drawdownPP：多元酚 Polyphenol；DP：二元酚 Diphenol；MP：一元酚 Monophenol；不同字母代表差异显著(P<0.05)

图3 土壤碳和酚随水位下降的变化Fig.3 Soil carbon and phenols change with the water table drawdownDOC：可溶性有机碳 Dissolved organic carbon；不同字母代表差异显著(P<0.05)

2.3 植被生物量及酚类物质影响土壤碳

从图4中可以发现,DOC浓度与地上生物量(R2=0.69)、土壤总碳含量与地上生物量(R2=0.40)、地下生物量(R2=0.75)均呈现极显著正相关关系(P<0.01),且具有较高的拟合度。DOC浓度与地下生物量(R2=0.35)也呈现显著正相关(P<0.05)。此外植物体总酚(地上部和地下部)含量与DOC和土壤碳含量均呈现极显著正相关(P<0.01)。说明植被群落与土壤碳含量间存在紧密联系,植被生物量以及植物体总酚含量是调控土壤碳含量的可能原因。

图4 植物生物量和总酚含量与土壤碳的回归分析Fig.4 Regression analysis of plant biomass and total phenol content with soil carbon灰色点和黑色点分别代表地下和地上生物量或地下和地上植物体总酚,灰色线段和黑色线段分别代表地下和地上生物量与土壤碳的拟合曲线或地下和地上植物体总酚与土壤碳的拟合曲线

水溶性酚酸是DOC的重要组成部分,研究发现水溶性酚与DOC呈极显著正相关关系(R2=0.66,P<0.01),与总碳无显著相关关系(图5)。总酚与DOC(R2=0.81)和土壤总碳(R2=0.90)均呈极显著正相关关系(P<0.01)。总酚不仅包括少量的简单酚酸,还包括大量复合态酚,都是土壤碳的重要组成部分,因此与土壤总碳在含量变化上呈现正相关关系。

2.4 不同酚酸对泥炭地碳的影响

可以看出土壤碳与酚类物质联系十分密切,但酚类物质依据其化学结构(酚羟基个数)的差异可以分为多元酚、二元酚、一元酚等。故此,为了探明不同酚酸对土壤碳的影响程度,及其水位下降对各变量的影响程度差异,采用多元线性回归模型对DOC进行分析,并建立结构方程模型(图6)。发现水位能极显著的直接影响DOC以及多元酚含量(P<0.01),对一元和二元酚含量无显著影响关系,且水位对一元酚和二元酚的解释度很小,说明影响一元和二元酚含量的主要因素并非水位。从结构方程模型中还可以清晰看出,一元酚和多元酚均能显著的直接影响土壤DOC含量,进而间接影响总碳。此外,一元、二元和多元酚酸间存在显著的影响关系,一元酚能极显著影响二元酚,而二元酚显著影响多元酚含量。通过总影响结果也可以发现,水位对土壤DOC和总碳的影响最大,且呈负向影响,即水位下降促进土壤DOC和总碳含量增加。除此之外,一元酚、多元酚都对土壤DOC和总碳有较大的正向影响效应。但二元酚与土壤DOC和总碳间无显著影响关系。总体而言,酚酸能对土壤碳产生一定的影响,特别是一元和多元酚的影响最为显著。

图5 土壤碳与酚类物质的回归分析Fig.5 Regression analysis of soil carbon and phenolic substance灰色点和黑色点分别代表总酚和水溶性酚,灰色线段和黑色线段分别代表总酚和水溶性酚与土壤碳的拟合曲线

图6 泥炭地碳含量的结构方程模型Fig.6 Structural equation model of carbon content in peatland WT：水位 Water table；TC：总碳 Total carbon；红色和蓝色实线分别代表显著正向和负向影响,黑色实线代表无显著影响,e代表剩余影响因子

3 讨论

3.1 泥炭地水位下降提高植物的碳输入能力

泥炭地地表植被作为泥炭地主要的碳源,植被群落结构改变对于泥炭地碳收支具有重要意义[30—31]。通过线性回归模型也可以发现,随着水位下降,地上地下生物量都与土壤DOC和总碳呈现出较好的线性关系,其中地上生物量与DOC(R2=0.69)以及地下生物量与土壤总碳(R2=0.75)的线性回归拟合度均较高。大量研究发现,水位波动会改变土壤理化性质及其微环境,植物生长所需的养分、氧气和含水量等都发生改变。这将导致植物根茎叶生物量重新分配[32],以及群落结构重组[7,33]。本研究也发现,水位下降改变了植被群落组成,优势种发生明显的更替,这与Weltzin等人[30]的研究结果一致。这种变化对生态系统的影响是十分明显的,群落结构的变化及生产力的改变会影响生态系统的营养结构和抗扰动能力[34]。从植物生物量的角度也可以发现,植物生物量增加意味着有更多的凋落物和植物残体进入土壤系统,大量有机碳输入有利于维持泥炭地碳收支平衡[35]。植物地下生物量被认为是调节泥炭地碳循环的关键因子[36],S2具有较高的地下根系生物量,且S2、S3显著高于S1(表1),这与地下生物量和总碳的回归分析一致。说明地下生物量确实是影响土壤碳的重要因子。此外,水位下降增加了禾本科(如发草Deschampsiacespitosa等)和莎草科(如木里薹草Carexmuliensis、藨草Scirpustriqueter)植物丰度。研究证实,禾本科和莎草科植物生长速度快并具有庞大的根系,能产生大量凋落物[37—38],进而增加对土壤的碳输入。这样的变化似乎促进了碳循环[17],使大量的土壤碳以植物为中间媒介,经植物代谢活动输入大气环境；同时植物以凋落物和根系分泌物的形式又向土壤输入大量有机碳(如DOC以及糖类等)[17],便于微生物利用,在大气和土壤界面间加速循环。此前的研究已经发现水位下降促进CO2排放增加[39],且增加了土壤总碳的含量[40]。这是否意味着水位下降虽然增加了土壤碳分解[39],但地表植被的碳输入弥补了这部分的损失。可以发现,水位下降对土壤碳和植物固碳的影响是截然不同的。土壤碳分解增加以及植物固碳增加之间需要更多的权衡,才能明确水位下降对泥炭生态系统碳储量的影响。这也让我们意识到泥炭碳储量的多少不仅仅关注土壤系统,而应该关注整个泥炭地生态系统。

3.2 酚酸利于土壤DOC积累

DOC和酚类物质对水位的响应存在争议,本研究的结果认为水位下降显著增加了DOC和酚类物质含量,并且这种增加趋势可能主要受植物的影响。研究发现,水位下降促进泥炭地植物群落结构改变[7,33],群落生物量[19]以及植物体总酚含量明显增加,大量植物残体通过凋落物分解的形式向土壤系统输入大量有机质(如酚)[16,41],这与土壤水溶性酚、总酚和酚酸含量增加的结果是吻合的。因此水位下降改变了植被结构、生物量以及生产力水平[42],增加了植物向土壤输入酚类物质的能力。

水溶性酚和总酚与DOC均呈显著正相关关系(图5)。对不同酚酸进行分析发现,一元酚和多元酚均能显著正向影响DOC(图6)。这说明诸如水溶性酚和一元、多元酚这样的简单酚能够对DOC的积累起到十分关键的作用。酚类物质促进DOC积累主要体现在三个方面：其一,较强的抗氧化性,抑制土壤有机碳氧化降解过程[43]。其二,较强的生物毒性,能抑制微生物的代谢活动,减小对有机碳的代谢强度[44—45]。其三,本身作为一种可溶性有机碳,其含量的增加,也会导致DOC积累。值得注意的是,二元酚对DOC无显著影响,这可能与整个水位下降过程中,二元酚含量一直维持在较为稳定的低含量有关。但结合水溶性酚和总酚与土壤DOC以及总碳的回归分析,还是可以看出,酚类物质对与土壤DOC固存具有十分显著的影响,进而显著影响到整个泥炭地的碳储量。此外,酚类物质作为植物体重要的次生代谢产物,在植物体中有着相当大的一部分占比,其含量由23.57到31.72 mg/g不等。植物以凋落物等形式将原本植物体的酚酸经降解作用进入土壤系统,进而增加土壤中酚酸含量,抑制一系列的土壤有机碳氧化分解过程,进而达到固定土壤有机碳的目的。