云南山地橡胶园外来入侵植物的组成分析

龚燕雄，岩香甩，陈国云，田耀华

（云南省热带作物科学研究所, 云南 景洪 666100）

外来种(alien species)是由于人类活动，出现在其过去或现在的自然分布范围以外的物种[1]。当外来物种在自然或半自然生态系统或生境中建立了种群时,称为归化种（naturalized species）[2],外来入侵植物（alien invasive plants）是指经自然或人为的途径被引入其原生态系统以外的地区，形成自我维持的种群，并对新的生态环境起主导或破坏作用（或两者兼有），也可能对其中的物种构成一定威胁的植物[3]。外来植物的入侵会引起植物群落结构的改变、生存资源的竞争，造成经济损失、生物多样性损失和入侵生态系统功能丧失，被认为是仅次于栖息地环境破坏导致全球生物多样性下降的第二大杀手[4-5]，已成为全球广泛关注的问题[6]。橡胶林是中国热带地区最为重要的生态系统之一，关于橡胶林群落植物的组成与多样性方面已经开展了诸多研究[7-16]。云南山地胶园主要包括云南省南部、西南部和东南部边缘的低热地带，橡胶树种植园主要分布在丘陵和山地，坡度大，干湿季分明，地形地貌复杂，林间小气候多变，为典型的山地胶园。2006年丁莉等[17]通过查阅资料，在多年实地观察的基础上明确了云南现有的外来入侵植物共129种；同年，徐成东等[18]综述了云南外来入侵植物的现状、分布、入侵的主要途径和危害等，并列出了云南省75种主要外来入侵植物的详细资料；2010年，陈建业等[19]通过对云南几条典型公路外来植物入侵情况的调查，确定了云南省公路沿线分布的外来入侵植物共有76种，并进一步分析了其物种组成、生活型、原生地和危害程度；2014年，杨忠兴等[20]通过对云南湿地外来入侵植物的实地调查，确定了云南湿地外来入侵植物共有70种。而针对云南山地胶园外来入侵植物的种类和分布等研究，目前鲜见报道。基于此，本研究对云南省山地胶园外来入侵植物的种类、分布和生物学特性等开展了为期近2年（2017年3月至2018年12月）的实地调查，明确了外来入侵植物的种类，分析了其原产地、生活型、分布区类型及入侵性等，为云南山地胶园外来入侵植物的管理与防控提供了科学参考和理论依据。

1 研究区域和研究方法

1.1 研究区域概况研究区位于北纬21°09′～24°59′，东经97°30′～105°08′，海拔100～1 200 m，主要包括云南省南部、西南部和东南部边缘的低热地带，相比世界上的传统植胶区，纬度北移了6～10度，海拔提高了700～800 m，曾被世界植胶专家称之为“植胶禁区”[21]。该研究区背依高原，偏居内陆，雨水丰沛，热量丰富，无台风之患，土层深厚肥沃，干湿季明显，昼夜温差大[22]。据最新统计结果，2020年云南省橡胶树种植总面积约5 473.3km2。现有研究表明云南山地胶园林下群落植物类型丰富、物种组成多样，共有维管束植物145科、513属、802种（含种下等级）[23]。

1.2 研究方法2017年3月至2018年12月，笔者采用样线法与踏查法对云南省主要植胶区西双版纳、普洱、临沧、德宏、红河、文山等地的胶园进行了摸底调查，共选点76个。调查区域以样点附近的橡胶林中和林缘为主，对所有维管束植物进行种名记录、拍照定位以及标本采集等，并对其中的外来入侵物种进行统计分析。通过参考《云南植物志》[24]、《中国外来入侵植物名录》[26]和《中国外来入侵种》[11]、农业农村部公布的《国家重点管理外来入侵物种名录》(第一批)[25]等资料，对所调查的外来入侵植物名录、生活型和原产地等进行整理；依据云南山地胶园外来入侵植物的实际情况，结合闫小玲等[29]的文献资料，将外来入侵植物划分为3种入侵途径（有意引入、无意引入和自然传播）和5个危害等级（恶意入侵种、严重入侵种、局部入侵、一般入侵种和有待观察种）。依据哈钦森分类系统，确定了各入侵植物的分类地位；参考吴征镒等[27-28]对植物科、属分布区类型的研究，划分了云南山地胶园外来入侵植物的分布区类型[27-28]。

2 结果与分析

2.1 种类组成与生活型分析

2.1.1 种类组成通过对云南山地胶园外来入侵植物的种类组成进行整理分析，结果表明：云南山地胶园共有外来入侵植物26科，63属(表1)，82种（表2），这些入侵植物均属于被子植物，其中双子叶植物占绝对优势，共有74种（占总种数的90.24%），其余8种均为单子叶植物（仅占到总种数的9.76%）。菊科、蝶形花科、禾本科、苋科、茄科构成了云南山地胶园外来入侵植物的主体，5个科的种数共有44种，占总种数的53.66%。5个科中，菊科的种类最多，共有18种，占总种数的21.95%，其次蝶形花科有10种，占总种数的12.20%；禾本科有6种，占总种数的7.32%；苋科和茄科各有5种，各占总种数的6.10%。此外，在调查中还发现了4种新纪录归化植物，分别为蓝花毛蔓豆（Calopogonium caeruleum(Benth.) Britton）、荨麻叶假马鞭[Stachytarpheta urticaefolia(Salisb.)Sims]、白花假马鞭[Stachytarpheta cayennensis(Rich.) Vahl]和银花苋（Gomphrena celosioidesMart）。其中，蓝花毛蔓豆于2018年1月在景洪市江南试验队橡胶林下发现，为中国归化新纪录；荨麻叶假马鞭于2018年5月首次在文山天保农场橡胶林缘发现，白花假马鞭于2018年10月首次在德宏遮放农场发现，银花苋于2018年6月首次在云南省热带作物科学研究所农业部景洪橡胶树种质资源圃发现，后三者为云南归化新纪录。

表1 云南山地胶园外来入侵植物科、属分布区类型

表2 云南山地橡胶园的外来入侵植物的途径和等级

2.1.2 生活型对云南山地胶园外来入侵植物的生活型进行分析，结果表明：它们是由乔木、灌木、藤本、和草本植物组成。其中种类最多的是草本型植物，共有57种，占总种数的69.51%，在草本植物中，所占比例最高的是多年生草本植物，有31种，占37.80%；其余依次是灌木型植物12种，占14.63%；藤本型植物10种，占12.20%；乔木型植物3种，占3.66%。

2.2 原产地与科、属的分布区类型分析

2.2.1 原产地分析对云南山地胶园外来入侵植物的原产地按地理学划分的七大洲进行统计分析。对于原产地为美洲的植物，在计数时采用南美洲和北美洲各计数一次的方法，对原产地为热带美洲的将其归入南美洲统计，原产地为中美洲的计入北美洲，对原产地为加勒比海地区植物，也采用南美洲与北美洲各计数一次。按照此方法，统计得出82种外来入侵植物，共计95频次。其中频次最高的是原产南美洲，共56次，占总频次的58.95%；其次是北美洲19次，占20.00%；非洲13次，占13.68%；大洋洲1次，占1.05%；而原产于欧洲的外来入侵植物在调查中没有被记录到。

2.2.2 分布区类型对云南山地胶园外来入侵植物的区系按吴征镒等[27-28]划分的植物科、属分布区类型的研究进行统计分析。从科的分布区类型来看，可将云南省山地胶园外来入侵植物科的地理区系成分划分为3个类型。其中有11个科为世界分布，如蝶形花科、菊科、禾本科以及茄科等。由于世界分布不能作为种子植物区系的表征成分，故在计算比例与进行分析时将其排除。因此，云南省山地胶园外来入侵植物的科分布类型全部属于热带成分，共有15科，占总科数的100%。其中，泛热带分布科共有12科，如大戟科、含羞草科、胡椒科和西番莲科等，是热带性质科的主要组成部分；其余3个科（龙舌兰科、仙人掌科和马鞭草科）属于东亚（热带、亚热带）及热带南美间断分布。从属的分布区类型来看，可划分为6个类型，由表1可知，云南山地胶园外来入侵植物中有8个属为世界分布，如：大戟属Euphorbia、鬼针草属Bidens、茄属Solanum以及苋属Amaranthus等，由于世界分布属不能反映区系性质，故在计算比例时将其排除。因此，云南省山地胶园外来入侵植物属的分布类型全部属于热带成分，共有55属，占总属数的100%。其中泛热带分布属有33属，所占比例最高为60.00%，主要包括叶下珠属Phyllanthus、猪屎豆属Crotalaria、田菁属Sesbania和狗尾草属Setaria等；其次是热带亚洲和热带美洲间断分布，共有18属，占32.73%，主要包括毛蔓豆属Calopogonium、赛葵属Malvastrum、藿香蓟属Ageratum和假马鞭属Stachytarpheta等；热带亚洲至热带非洲分布有2属，分别是蓖麻属Ricinus和野茼蒿属Crassocephalum；而旧界热带分布与热带亚洲（印度-马来西亚）分布各有1属，分别是木豆属Cajanus和红毛草属Rhynchelytrum。

2.3 入侵途径与入侵等级分析

2.3.1 入侵途径对云南山地胶园外来入侵植物的入侵途径进行整理分析，结果表明：云南山地胶园82种外来入侵植物中，人为有意引入（II）有41种，占总种数的50.00%；无意引入(UI)36种，占43.90%；自然扩散(NA)5种，占6.10%。

2.3.2 入侵等级对云南山地胶园外来入侵植物的入侵等级进行整理分析，结果表明：云南山地胶园82种外来入侵植物中，恶意入侵种（1级）的有17种，占总种数的20.73%；严重入侵种（2级）有24种，占29.27%；局部入侵（3级）11种，占13.41%；一般入侵种8种（4级）和有待观察种（5级）22种，共占36.59%。

3 讨 论

云南山地胶园有外来入侵植物26科63属82种（表2），主要集中在菊科、蝶形花科、禾本科、苋科和茄科，5科种数共有44种，占云南山地胶园外来入侵植物总种数的53.66%，这与菊科、豆科、禾本科和苋科等科的入侵植物是中国外来入侵植物的主体结果一致[29]。从外来入侵植物属级数量的分布来看，它们相对分散于各个植物的科中，这说明云南山地胶园入侵植物的多样性比较丰富。在生长型方面，外来入侵植物以草本（主要是多年生草本）为主，共57种，占到总种数的69.51%，其原因可能是由于草本类入侵植物的幼苗具有较快的生长速度和较短的生活史，加之其种子体积小，数量多且容易在短时间内传播、扩散和繁殖。此外，有些草本植物还可以进行营养繁殖，使其在较短的时间内形成单优势种群落而压制或排挤本地物种，同时向周围生态系统扩散的潜力大，从而造成生物多样性降低[30-31]。从科、属的地理成分及原产地来看，外来入侵植物区系均为热带性质（热带成分占总属数的100%），且原产于美洲地区的植物所占比例最高（尤其是南美洲），远高于原产非洲和亚洲的，而原产欧洲的在调查中没有被记录到。这可能是因为云南山地胶园地处北热带和亚热带季风气候区，与热带美洲、非洲等热带或亚热带地区的气候环境以及遗传背景十分相似，而这种气候环境更适宜入侵植物的生长繁殖。从入侵等级来看，恶性入侵（1级）和严重入侵种（2级）共有41种，占入侵植物物种总数的50.00%，应对其进行实时动态监测和重点防控，以降低其危害程度。对已形成稳定种群且危害程度严重的物种应采取机械或人工割除、生物防治或化学防治等相关措施。另外50.00%的外来入侵植物分别是局部入侵（3级）、一般入侵种（4级）和有待观察种（5级），虽然其危害程度相对较弱，暂未对入侵地造成直接威胁，但并不能说明这些入侵植物可以被暂时忽视，因为有些物种虽扩散范围很小，但仍属于潜在的严重危害物种，如薇甘菊自2005年在云南省德宏州（盈江、瑞丽）首次被发现以来，一直疏于防患，现已在西双版纳、普洱、红河以及临沧等地区相继出现。此外，入侵植物的入侵机制相当复杂，某些特性可以随生长环境的改变而进化[32]。因此，对于弱入侵性植物也要做好潜在入侵的风险分析和预警，时刻保持高度警惕，一旦发现有蔓延势头应立即采取措施予以控制。

外来入侵物种的危害可以概括为两个方面：一个是生态方面，可能导致当地土著物种的消失、全球物种的同质化以及生态系统的失衡[33]；另一个是经济方面，可能会直接危害农林业经济发展，对森林以及农田等造成直接经济危害；此外，还可能通过改变生态系统所带来的一系列水土、气候等不良影响而导致间接经济损失[34-36]。云南山地胶园外来入侵植物种类繁多，恶性入侵（1级）和严重入侵植物（2级）占入侵植物总数的比例较高，对本省植胶区的生态环境以及橡胶树的生长造成直接或间接的影响。因此，对于云南山地胶园外来入侵植物的防控主要可以从以下4个方面入手：

（1）强化外来入侵植物防范宣传，提升公众风险识别意识。胶农们甚至是从事橡胶相关的专业人员对于外来入侵植物的概念缺乏清晰的认知，对其危害性和防范必要性的理解也远远不够。因此，很有必要进一步加大宣传力度，通过科普讲座、专题培训、分发宣传手册、悬挂宣传标语以及利用微信公众号等新媒体平台方式来普及外来入侵植物的相关知识。

（2）开展云南山地胶园外来入侵植物的专题调查。对植物种类、种群数量、分布区域、危害程度及扩散潜力等开展更深层次的研究和分析，为山地胶园入侵植物的防控提供参考依据。

（3）注重源头管控，特别是原产美洲的外来植物，加强边境口岸外来有害生物的调查和监测。云南省部分植胶区，如西双版纳州的勐腊农场和黎明农场、德宏州的瑞丽农场和畹町农场、红河州河口县各农场、普洱江城橡胶公司、文山天保农场及它们周边的部分民营胶园均位于口岸边境，很多外来入侵植物容易随着人类活动，借助国际贸易运输工具、农产品、植物种苗等途径而无意传入。因此，应加强国际协作，建立联防联控工作机制，对各个口岸严格植物检疫，维护国门生物安全，有效杜绝外来物种的传入与扩散。

（4）制定主要危害物种防治措施与对策。在山地胶园外来入侵植物的种类中，危害严重的有飞机草Chromolaena odorata、薇甘菊Mikania micrantha、藿香蓟Ageratum conyzoides及阔叶丰花草Spermacoce alata等，且已形成大面积的种群，严重威胁到植胶区生态系统结构以及橡胶树的正常生长。因此，亟需对飞机草、薇甘菊等主要危害入侵物种进行重点防控，从机械、人工、生物、化学等方面入手，制定出科学的综合防控措施与对策，以减小对云南山地胶园的危害，保护胶园生态系统的生物多样性和生态安全。