杨梅根系和土壤微生物量碳、氮、磷生态化学计量随林龄的变化

张勇, 刘海英, 吕爱华, 吴翠蓉, 吴家森, 傅伟军, 王晓晓, 蒋仲龙

杨梅根系和土壤微生物量碳、氮、磷生态化学计量随林龄的变化

张勇1, 刘海英1, 吕爱华1, 吴翠蓉2, 吴家森3, 傅伟军3, 王晓晓4, 蒋仲龙1

1. 浙江省公益林和国有林场管理总站, 浙江杭州 310020 2. 浙江省林产品质量检测站, 浙江杭州 310023 3. 浙江农林大学, 浙江省土壤污染生物修复重点实验室, 浙江杭州 311300 4. 台州市万丰林业有限公司 浙江仙居 317300

利用空间代替时间的方法, 研究了浙江省仙居县3、9、14、21年生根系和土壤微生物量碳(C)、氮(N)、磷(P)含量及化学计量比。结果表明, 杨梅根系C、C: N在不同林龄间没有显著差异; 随着林龄的增加, 根系N、P含量降低, 而C: P、N: P则增大; 21年生杨梅根系N含量显著低于3年生(<0.05), 磷含量显著低于其他林龄(<0.05); 21年生杨梅根系C: P、N: P显著高于其他林龄(<0.05)。从根系N: P的变化可知, 随着林龄增大, 杨梅生长受到P的限制更加明显。土壤微生物量碳(MBC)、微生物量氮(MBN)、微生物量磷(MBP)含量和MBC:MBN、MBC:MBP表现为先明显下降而后略有升高, 而MBN:MBP总体呈现上升趋势。3年生杨梅MBC含量和MBC:MBN显著高于其他林龄(<0.05), MBN、MBP含量显著高于9年生(<0.05); 9年生MBC: MBP显著低于其他林龄(<0.05); 3年生0—10 cm土层的 MBN: MBP显著低于其他林龄(<0.05), 而21年生的10—30 cm土层的 MBN:MBP显著高于其他林龄(<0.05)。从土壤微生物量N: P的变化可知, 幼龄杨梅生长主要受N的限制, 林龄达14年后, 其生长主要受P的限制。

化学计量; 根系; 土壤微生物量; 林龄; 杨梅

1 前言

C、N、P生态化学计量的研究是当前生态学研究的重点领域, 可为研究植物限制性元素及物质循环提供新的方法。自从Elser等[1]提出生态化学计量以来, 众多学者开展了相关研究并取得了丰硕的成果, 从个体水平、功能群尺度、区域与全球尺度等研究植物的生态化学计量以及空间、时间、生境对生态化学计量的影响等[2], 草原植物生态化学计量特征对生长季节、物候节律、年际演替、空间变异的响应[3], 温度、降水、氮沉降、生态系统类型、群落演替、添加实验及人类活动等等对生态化学计量的影响[4], 土壤碳氮磷生态化学计量特征随纬度、海拔、土层深度的变化[5]。但对于植物根系和土壤微生物量化学计量的研究则相对较少。

根系从土壤中吸收N、P、K等营养元素和水分供植物生长, 而死亡后则将C、N、P等元素分解释放到土壤中, 在森林C、N、P循环中发挥着重要作用[6-7]。与植物其他器官相比, 根系的生态化学计量特征相对稳定, 是分析植物养分循环的重要方法[8]。前人研究表明, 黄土丘陵区植物根系C、N含量和C∶N、N∶P 在科属间差异显著(＜0．05) , 而根系P含量和C∶P在科属间差异不显著(＜0．05); 生于阳坡的禾本科植物根系C∶N显著高于阴坡, 菊科植物根系C∶N在不同坡向间有显著性差异[9]。落叶松根系C∶N和C∶P随林龄增加而显著增加, 而N∶P在不同林龄间的差异并不显著[10]; 黄山松根系C、N含量在不同海拔间没有显著性差异, 根系C∶P和N∶P随海拔升高而显著下降(＜0．05), 根系氮磷比高于16, 武夷山区黄山松生长主要受到P的限制[11]。

土壤微生物量C、N、P是衡量和维持土壤质量和作物生产力的重要指标, 可以较灵敏地反映土地利用模式、农业生产活动的变化, 能够较早地指示生态系统功能的变化[12]。土壤微生物既受地上植被的影响, 又通过其自身性质的改变反作用于植被, 与植被形成相互作用的反馈体系。三峡库区柏树土壤微生物量C、N含量显著大于柑橘地、菜地, 土壤MBC∶MBP和MBN∶MBP的大小顺序为柑橘地＞柏树地＞菜地, 它们之间的差异达显著水平, 柑橘的生长受到P素的限制[13]。黄土丘陵区土壤微生物量N∶P可以作为判断养分限制的工具, 植被类型显著影响土壤微生物量C∶N、C∶P, 阴坡土壤微生物量碳、氮、磷含量高于阳坡; 森林区土壤微生物量N∶P(8.86), 植被生长主要受N限制, 而在森林草原区和草原区的土壤微生物量N∶P, 分别为11.6 和11.3, 该区植被的生长要受P限制[14-15]。

杨梅是一种优良的生态、经济果树, 其根系具有根瘤菌, 可以固定空气的氮素, 浙江省现有栽培面积为9.07×104hm2。前人已对杨梅不同器官矿质养分的变化进行了初步研究[16-20], 但有关杨梅根系和土壤微生物量碳、氮、磷的生态化学计量方面的探讨还未见到。本研究以不同林龄杨梅林为对象, 对根系和土壤微生物量碳、氮、磷及其化学计量比进行系统分析, 结果可为杨梅林土壤管理提供基础, 同时也可丰富经济林根系及土壤微生物生物量的化学计量数据。

2 材料与方法

2.1 研究区概况

试验区位于浙江省仙居县福应街道, 2001年被国家林业局命名为“中国杨梅之乡”, 地理位置(N 28°25′—28°52′, E 120°23′—120°42′), 海拔140—230 m, 属中亚热带季风气候, 年均气温为18.3 ℃, 最热的7月平均气温28.5 ℃, 最冷的1月平均气温为5.6 ℃, 无霜期240 d左右, 历年平均降水量为2000 mm, 年日照时数为1786.2 h, 母岩为花岗岩, 土壤为红壤土类。不同林龄杨梅人工林基本情况见表1所示。

2.2 研究方法

根据森林经营档案和全面踏查的基础上, 在同一小流域选取3、9、14、21a的杨梅人工林(中心位置N 28°46′9", E 120°31′18"), 分别建立20 m×10 m的标准地各4个共16个[20]。对标准地进行调查而后选取标准株(地径和株高均为平均值)各3株, 采用全收获法挖出根系, 均匀取样500—1000 g, 带回实验室清洗后, 于105 °C杀青30 min, 烘干至恒重, 粉碎过0.149 mm, 采用碳氮元素分析仪(德国Ele­mentar公司, Elementar Vario MAX)测定根系碳、氮含量, 磷用H2SO4-H2O2消化-钼蓝比色法测定磷含量[21]。

在每个标准地中按五点采样法挖掘土壤剖面, 采集0—10 cm、10—30 cm土壤样品, 四分法分取样品1 kg左右带回实验室, 过2 mm筛后, 经氯仿熏蒸-K2SO4浸提后, 微生物量碳、氮用TOC仪测定, 微生物量磷采用钼锑抗比色法测定[21]。

2.3 数据分析

实验数据均在Excel 2003进行整理, 采用单因素方差分析(One-Way ANOVA)的最小显著差异(LSD)进行差异显著性检验及相关性分析, 显著性水平设为0.05。

3 结果与分析

3.1 杨梅根系碳氮磷含量及化学计量特征

如图1所示, 杨梅根系碳含量介于474.40— 478.80 g·kg-1, 不同林龄间没有显著性差异。杨梅根系氮、磷含量随着林龄的增长而降低, 介于6.31— 7.82, 0.28—0.61 g·kg-1, 21年生杨梅根系氮含量显著低于3年生(<0.05), 21年生杨梅根系磷含量显著低于其他林龄(<0.05), 14年生杨梅根磷含量显著低于3年生(<0.05)。

杨梅根系C: N、C: P、N: P随着林龄的增大而增高, 其值介于60.7—75.9, 771.6—1731.7, 12.7—22.8 (图1), 根系C: N在不同林龄杨梅间没有显著性差异, 21年生杨梅根系C: P显著高于9、14年生的, 也显著高于3年生(<0.05), 21年生杨梅根系N: P显著高于其他林龄(<0.05)。

3.2 杨梅土壤微生物量碳氮磷含量及化学计量特征

随着林龄的增长, 杨梅林土壤微生物量碳、氮、磷含量表现为先明显下降而后略有升高(图2), 3年生林地土壤微生物量均为最高, 而9年生林地土壤的微生物量为最低。土壤微生物量碳含量表现为3年生显著高于其他林龄(<0.05), 14年和21年生显著高于9年生(<0.05); 微生物量氮、磷含量均表现为3年生显著高于9年生(<0.05), 其他林龄间没有显著性差异(>0.05)。同一林龄杨梅土壤微生物量碳、氮、磷含量随土层深度增加而降低。

不同年龄杨梅土壤微生物量碳、氮、磷化学计量比的变化则较为复杂(图2)。3年生杨梅土壤微生物量碳氮比显著高于其他林龄(<0.05), 9年生的0—10 cm土壤微生物量碳氮比显著低于其他林龄(< 0.05); 9年生土壤微生物量碳磷比显著低于其他林龄(<0.05); 3年生的0—10 cm土壤微生物量氮磷比显著低于其他林龄(<0.05), 而21年生的10—30 cm土壤微生物量氮磷比则显著高于其他林龄(<0.05)。

表1 不同年龄杨梅林分基本情况

注: 不同小写字母代表不同林龄间有显著性差异(P<0.05)。

Figure 1 Root carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometric characteristics in different ages of

3.3 杨梅根系与土壤微生物量 C、N、P 及化学计量特征的相关分析

从表2可看出, 杨梅林地0—10 cm土壤微生物量氮磷比与根系碳氮比、碳磷比之间有显著性负相关关系(<0.05); 10—30 cm的土壤微生物量碳氮比与根系碳氮比具有显著正相关(<0.05), 土壤微生物量氮磷比与根系磷含量间有显著性负相关(< 0.05), 而与根系氮磷比则有显著性正相关(<0.05)。

4 讨论

杨梅根系C、N、P含量平均值分别为476.53, 6.91, 0.46 g·kg-1, C、N含量高于全国平均水平(456.6, 5.9 g·kg-1), 而P含量则低于全国平均水平(0. 6 g·kg-1)[22]。C含量高于云南杨梅[23], N、P含量与东魅杨梅相近[17],低于丁岙杨梅[18], 而高于云南杨梅[23]。根系C: N、C: P、C: N: P平均值分别为77.0, 678.0, 1035: 15: 1, 均低于云南杨梅[23]。杨梅根系C含量在不同林龄间没有显著性差异, 这也说明了植物碳含量具有相对稳定性, 基本不受林龄的影响。而杨梅根系N、P随着林龄的增大而降低, 主要原因是随着杨梅的旺盛生长, 叶、枝、干迅速生长需要大量营养元素, 根系的氮、磷向茎、叶、干流动。

植物的C: N和C: P可以表征植物的养分利用效率[24], 其值越大表示植物对N和P的利用率越高[25], 是植物应对土壤养分贫瘠的策略[26]。落叶松地力随着林龄的增加而呈现衰退的趋势, 与根系C: N和C: P随林龄的变化趋势一致[10]。本研究中杨梅根系C: N和C: P随着林龄的增大而升高, 且21年生的C: N和C: P显著高于其他林龄(<0.05), 这也说明了21年生杨梅林的土壤肥力也可能出现衰退现象。植物根系N∶P是判断植物氮磷营养的限制状况的重要生态指标, 当N: P大于某一临界值时, 植物生长主要受到磷的限制, 不同类型植物的临界值并不一致, 常绿阔叶树的N: P为14.3, 固氮植物的N: P为8.0[27]。杨梅根系与放线菌共生结瘤, 是具有固氮作用的常绿阔叶树种, 杨梅根系N: P随着林龄的增长而增大(图1), 其平均值为16.1, 显著高于14.3和8.0, 说明杨梅的生长受到P元素的限制, 且随着年龄增大而更加明显。

注: 不同小写字母代表同一土层不同林龄间有显著性差异(P<0.05)。

Figure 2 Soil microbial biomass carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometric characteristics in different ages of

表2 根系和土壤微生物量 C、N、P 及计量比的相关系数

注: *表示相关性达显著水平(<0.05)。

土壤微生物量C、N、P含量及化学计量比也可以表征土壤养分的限制性元素[28]。本研究中不同林龄杨梅土壤微生物量碳氮比介于1.32—3.18, 明显低于全球的平均范围4.6—10.3[29], 也低于青梅、板栗和梨园等落叶阔叶经济林的土壤微生物量碳氮比(6.15—7.80), 这与杨梅是一种具有固氮作用的常绿阔叶树种, 且受到人为的强烈干扰, 林地土壤微生物群落结构和功能可能与其他树种间存在着较大的差异。土壤微生物量氮磷比可以评价土壤的养分限制状况[30]。González-Chávez等[31]认为土壤微生物生物量N∶P大于9.6表明土壤受P限制, 土壤微生物量N∶P小于8.9表明土壤受N限制[15]。本研究中杨梅林地土壤微生物量N∶P, 随着林龄的增长而增大, 说明幼龄杨梅林的生长主要N的限制, 而林龄达到14年后, 其生长主要受到P的限制。这与叶柳欣等[32]对杨梅叶片和土壤中的研究结果相似。

5 结论

对不同林龄杨梅林根系和土壤微生物量碳氮磷的生态化学计量表明, 杨梅根系碳含量在不同林龄间没有显著性差异, 而氮磷含量随着林龄的增大而降低, 土壤微生物量碳、氮、磷含量随着年龄的增大表现为先明显下降而后略有升高。杨梅根系氮磷比随着林龄的增长而增大, 说明杨梅生长受到磷素限制的程度随着年龄增大而更加明显。土壤微生物量氮磷比介于8.23—11.42, 杨梅幼龄期的生长主要N的限制, 而林龄达到14年后主要受到P的限制。

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The variation of ecological stoichiometry characteristics of carbon,nitrogen and phosphorus in root system ofand its soil microbial biomass with different stand ages

ZHANG Yong1, LIU Haiying1, Lü Aihua1, WU Cuirong2, WU Jiasen3, FU Weijun3, WANG Xiaoxiao4, JIANG Zhonglong1

1. Zhejiang State Forest Farm and Forest Park Administration, Hangzhou 310020, Zhejiang, China 2. Zhejiang Forestry Product Test Station, Hangzhou310023,Zhejiang, China 3. Key Laboratory of Soil Contamination Bioremediation of ZheJiang Province, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China 4. Taizhou Wanfeng Forestry Co., Ltd., Xianju, 317300, Zhejiang, China

In this study, we used the spatial sequence instead of time successional sequence to explore the ecological stoichiometry of carbon (C), nitrogen (N), and phosphorus (P) in root system ofand its soil microbial biomass with different stand-age groups (3y, 9y, 14y and 21y) in Xianju County, Zhejiang Province. The results indicated that there was no significant difference in the C and C: N ofin root system among different stand-age groups. With the increase of cultivation ages, the content of N, P in roots decreased, while the ratio values of C: P and N: P increased. The content of N in 21-year-old root was significantly lower than that of 3-year-old (<0.05), and the content of P in root was significantly lower than that of other stand-age groups (<0.05). The ratio values of C: N and N: P in roots of 21-year-oldwere significantly lower than those of other stand-age groups (<0.05). Based on the variation of ratio values of N: P under different stand-age groups, the P element became a more obviously limiting element for the growth ofWith the increase of cultivation ages, the contents of soil microbial biomass carbon (MBC), nitrogen (MBN) and phosphorus (MBP), and the ratio values of MBC: MBN and MBC: MBP decreased firstly and then increased, while the ratio values of MBN: MBP had an upward trend. The content of MBC and the ratio value of MBC: MBN in the 3-year-old treatment was significantly higher than other age groups(<0.05), and the MBN, MBP contents were significantly higher than those of treatment with 9-year-old (<0.05). The ratio of MBC: MBP in the 9-year-old treatment was significantly lower than other ages groups (<0.05). The ration value of MBN: MBPof 0-10cm soil in the 3-year-old treatment was significantly lower than other age groups, while the ratio values of MBN: MBP of 10-30 cm soil in the 21-year-old treatment was significantly higher than other ages groups. Based on the variation of N: P values, the limiting element is N at the young growth stage, while P element is the limiting element for the growth ofafter 14 years.

ecological stoichiometry; root; soil microbial biomass; forest age;

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.01.010

张勇, 刘海英, 吕爱华,等. 杨梅根系和土壤微生物量碳、氮、磷生态化学计量随林龄的变化[J]. 生态科学, 2022, 41(1): 84–90.

ZHANG Yong, LIU Haiying, Lü Aihua, et al. The variation of ecological stoichiometry characteristics of carbon, nitrogen and phosphorus in root system ofand its soil microbial biomass with different stand ages[J]. Ecological Science, 2022, 41(1): 84–90.

S718.5

A

1008-8873(2022)01-084-07

2019-09-13;

2019-11-15

浙江省省院合作林业科技项目资助(2017SY13) , 浙江省土壤污染生物修复重点实验室开放基金(FSLAB2020002)

张勇(1981—), 男, 博士, 高级工程师, 从事林业生态工程研究, E-mail: 695416690@qq.com

蒋仲龙(1964—), 男, 正高级工程师, 从事林业生态工程研究, E-mail: 3328634671@qq.com