9种地被植物对遮阴的生理响应及耐阴性评价

崔雅芳 李艳辉

摘要 以委陵菜、红花酢浆草、马蔺、野牛草、草地早熟禾、蛇莓、崂峪苔草、紫花地丁、麦冬9种园林地被植物2年生苗为试验材料，研究不同遮阴处理（全光照、70%光照、40%光照、10%光照）对植物形态指标及叶绿素含量的影响，并用隶属函数分析法对9种地被植物的耐阴性进行综合评价。结果表明：9种地被植物的叶长、株高随着遮阴程度的加重，呈下降趋势。9种地被植物的叶绿素含量随着遮阴程度的加重，总体呈现上升趋势。隶属函数分析法综合评价9种地被植物的耐阴性，其耐阴性表现为麦冬>紫花地丁>野牛草>蛇莓>马蔺>崂峪苔草>红花酢浆草>草地早熟禾>委陵菜。结合隶属函数值将参试植物的耐阴性分为4各级别：野牛草、麦冬、紫花地丁为高抗性;红花酢浆草、蛇莓、马蔺、崂峪苔草为中抗型;草地早熟禾为低抗型;委陵菜为不抗型。

关键词 地被植物;耐阴性;综合评价

中图分类号 S 688.4  文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2022）03-0122-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.03.032

Evaluation on Physiological Response and Shade-tolerance of Nine Ground Cover Plants to Shading

CUI Ya-fang， LI Yan-hui

（Beijing Zoo， Beijing 100044）

Abstract Two-year seedlings of 9 ground cover plants of Potentilla chinensis， Oxalis corymbosa，Ophiopogon japonicas， Carex giraldiana， Iris lacteal， Viola philippica， Buchloe dactyloides， Poa pratensis， Duchesnea indica were used as experimental materials to study the effects of different shading treatments （full light， 70% light， 40% light， 10% light） on plant morphological indicators and total chlorophyll content. Comprehensive evaluation of the shade tolerance of 9 ground cover plants was conducted by the method of subordinate function analysis shade-tolerance. The results showed that the leaf length and plant height of 9 ground cover plants decreased gradually with the increase of shading degree. The total chlorophyll content of 9 ground cover plants increased with the increase of shading degree. The order of shade-tolerance was Ophiopogon japonicas> Viola philippica>Buchloe dactyloides>Duchesnea indica> Iris lactea>Carex giraldiana>Oxalis corymbosa> Poa pratensis>Potentilla chinensis. According to the subordinate function value， the shade-tolerance of the tested plants was divided into four levels： Buchloe dactyloides， Ophiopogon japonicus， Viola philippica were high-resistance;Oxalis corymbosa，Duchesnea indica， Iris lactea，Carex giraldiana were medium-resistance;Poa pratensis was low-resistance;Potentilla chinensis was non-resistance.

Key words Ground cover plants;Shade-tolerance;Comprehensive evaluation

基金項目 北京市动物园自管课题“地被植物在节约型园林建设中的选择与应用”（KGBZ201912）。

作者简介 崔雅芳（1981—），女，北京人，高级工程师，从事园林绿化研究。

收稿日期 2021-04-21

植物的耐阴性是指在弱光条件下植物对环境的适应能力，植物为了保持自身的平衡状态正常的生长，因此发生了一系列变化[1]。地被植物作为园林下层植物经常处于阴蔽或半阴蔽的环境中，其在乔-灌-草组成的植物景观中起着至关重要作用，通过合理配置，能够增加城市绿量，提高绿地率、绿化覆盖率等指标[1-2]。北京动物园作为百年老园，园内现存大量高大乔木，使得弱光环境广泛存在。因此，开展地被植物耐阴性研究，筛选耐阴能力强的地被品种种植于光线较弱的环境是丰富植物群落层次及构建稳定的园林复层种植结构的技术关键。该试验选取9种地被植物研究其耐阴性，旨在为园林绿化合理配置使用植物材料提供参考依据[3]。

1 材料与方法

1.1 试验材料 供试品种：委陵菜（Potentilla chinensis）、红花酢浆草（Oxalis corymbosa）、马蔺（Iris lactea）、野牛草（Buchloe dactyloides）、草地早熟禾（Poa pratensis）、蛇莓（Duchesnea indica）、崂峪苔草（Carex giraldiana）、紫花地丁（Viola philippica）、麦冬（Ophiopogon japonicus）。9种供试材料均为从北京动物园百余种地被植物中初步筛选出的生长面积较大、综合性狀优良、有推广应用价值的地被品种。

1.2 试验设计 遮阴处理在北京动物园后院试验田进行。于2019年5月20日选择无病虫害、长势良好且一致的2年生苗移栽到试验田。用不同规格的遮阴网设置4个处理。每处理设3次重复，在相同条件下进行统一的水分和养分管理，及时清除杂草和防治病虫害。处理 Ⅰ（CK）：100%全光照，不搭遮阳网;处理 Ⅱ：70%光照，用1层遮光度30%的遮阳网搭建;处理 Ⅲ：40%光照，用2层遮光度30%的遮阳网搭建;处理 Ⅳ：10%光照，用3层遮光度30%的遮阳网搭建[4]。遮阴胁迫60 d后采样测定相关指标。

1.3 项目测定 叶长和株高采用直尺测量法;叶绿素（Chl）含量的测定采用分光光度法[5-7]。

1.4 数据处理 用Excel 2007进行试验数据统计和计算;用SPSS 21.0软件完成方差分析。

2 结果与分析

2.1 遮阴对9种地被植物叶长的影响

由表1可知，总体上9种参试植物的叶长在遮阴处理下都发生了变化，但变化程度存在一定差异。马蔺、崂峪苔草的叶长在4个处理间均呈现出显著变化，说明这2种地被植物对光反应敏感，且随着光强的减弱，叶长逐步变短。红花酢浆草在70%光照下，叶长与CK差异不显著，而在光照40%时，叶长显著减小，这说明轻度遮阴不会使叶片形态发生变化。蛇莓的叶长在70%光照和40%光照之间差异不显著。麦冬与野牛草的叶长在4个不同程度的遮阴条件下，受影响最小，说明这2种植物的叶长不会因光强的减弱而受到限制。

2.2 遮阴对9种地被植物株高的影响

由表2可知，9种地被植物的株高在重度遮阴下均受到明显的抑制，在轻、中度遮阴下其株高表现出不同程度差异。与CK相比，70%光照、40%光照处理对红花酢浆草、崂峪苔草、麦冬、紫花地丁、野牛草株高的抑制效果不明显，说明轻度、中度的遮阴不会抑制这些植物的株高。其他植物随着遮阴程度的增加，对植物的株高抑制越来越严重。

2.3 遮阴对9种地被植物叶绿素含量的影响 由表3可知，委陵菜、马蔺、崂峪苔草、麦冬、草地早熟禾5种植物随着遮阴程度的增加，叶绿素含量呈逐步上升的趋势。5种植物在遮阴90%时（光照10%），叶绿素总含量均达到最大，且显著高于CK，叶绿素总含量分别高于CK 31.17%、22.05%、16.34% 、56.20%和26.21%。红花酢浆草、蛇莓、紫花地丁、野牛草4种植物的叶绿素总含量均呈先上升后下降的趋势，4种植物在遮阴60%（光照40%）时叶绿素含量达到最大值，且显著高于CK。

2.4 遮阴对9种地被植物外观形态的影响

由表4可知，在持续的重度遮阴处理下，9种参试植物均有不同程度的叶片死亡率。植株的生长受到了限制，但存在差异性。麦冬、紫花地丁在持续的重度遮阴下表现良好，能保持70%～80%的存活率。野牛草、蛇莓在持续的重度遮阴下成活率也能达到60%。草地早熟禾、委陵菜的表现最差，仅少数新叶存活，其余全部死亡。

2.5 耐阴系数

耐践踏系数（α）=（处理测定值/CK测定值）×100%。由表5可知，遮阴处理下委陵菜、红花酢浆草、马蔺、蛇莓、崂峪苔草、麦冬、紫花地丁、草地早熟禾的叶绿素含量与CK相比均有所增加（α>100%）。9种地被的株高、叶长、植物存活率与CK相比均有所下降（α<100%）。

2.6 耐阴性综合评价 运用隶属函数公式Zij=（ Xij-Xmin ）/（Xmax-Xmin）计算各项指标的隶属函数值。叶绿素、株高、叶长、存活率4个指标与植物的耐阴性成正相关，可直接采用隶属函数公式计算。将各指标的隶属函数值累加后计算平均值，平均值越大的植物，说明在遮阴条件下，表现越好，反之越差。由表6可知，9种地被植物的耐阴性强弱表现为麦冬>紫花地丁>野牛草>蛇莓>马蔺>崂峪苔草>红花酢浆草>草地早熟禾>委陵菜。

3 讨论

光是植物生长发育正常进行的必要条件之一[8]。长期的弱光环境会使植物在形态、生理和分子机制上产生变化。大部分植物在弱光环境下都会表现出一系列特有的形态和生理变化，如叶片变薄变大、株高增加、分枝减少、叶绿素a/b降低、叶绿素总含量增加等。郭娟等[3]研究发现，4种园林植物在不同程度的遮阴下，株高均有所增长，叶绿素a/b以及叶绿素a+b含量均高于对照。但有些植物在弱光环境下的反应却存在差异。冯晓琳[9]研究发现，蜂斗菜随遮阴程度的加深，其叶长、叶宽和株高均有所增长，而大吴风草的叶长、叶宽和株高的增长则表现为先升后降;蜂斗菜的叶绿素 a、叶绿素b 和叶绿素a+b 随遮阴程度的增加而降低，蹄叶橐吾和大吴风草的叶绿素a、叶绿素b 和叶绿素a+b则随遮阴程度的增加而升高。该研究结果表明，9种地被植物的叶长、株高随着遮阴程度增加，总体呈现出逐步下降的趋势;叶绿素总含量随着遮阴程度的增加，总体呈上升趋势。

不同植物对弱光环境的反应不同，这是由于植物在面对阴蔽时有2种不同的应对策略：避阴反应和耐阴反应[10]。避阴反应主要表现为一系列的组织伸长，大多数植物在弱光下均会出现避阴反应。耐阴反应的植物，组织的伸长反应较弱，但理化指标会发生变化。避阴和耐阴并不是相互独立的反应机制，在多数植物上是同时发生的，只是主导地位不同。耐阴能力强的植物避阴反应的程度较轻，植株形态学改变不大，各项生理反应进行较为正常。耐阴反应多发生在阴生或耐阴性强的植物上。该试验中麦冬、紫花地丁的叶长和株高增长不大，叶绿素总含量明显增长，表现出耐阴反应。

隶属函数分析结果表明，9种地被植物的耐阴性强弱表现为麦冬>紫花地丁>野牛草>蛇莓>马蔺>崂峪苔草>红花酢浆草>草地早熟禾>委陵菜。该结果与耐阴试验中植物的生长形态表现相一致。至于随着遮阴处理时间的持续延长，9种植物的形态和理化指标如何变化仍有待進一步研究。

4 结论

根据隶属值大小将植物抗逆性分为4个级别：当0.6≤Zij≤1.0，抗逆性为高抗型;0.4≤Zij<0.6，为中抗型;当0.2≤Zij<0.4，为弱抗型;当Zij<0.2，为不抗型[11]。该研究中野牛草、麦冬、紫花地丁为高抗型，遮阴30%、60%均生长良好，遮阴90%，虽然生理生化指标发生变化，但植株外观形态整体良好，对重度遮阴表现出较强的适应能力。红花酢浆草、蛇莓、马蔺、崂峪苔草为中抗型，遮阴30%、60%均生长良好，遮阴90%时理化指标变化明显，外观形态生长受到抑制。草地早熟禾和委陵菜为抵抗型或不抗型，对遮阴的适应能力较弱，在遮阴30%时，外观形态和理化指标均与CK存在差异。为不同生境选择较为适宜种植的植物，这在园林绿化上尤为关键。因此，该研究中9种地被植物对遮阴适应能力的强弱可为不同光强下地被植物的选择提供理论依据。

参考文献

[1] 赵婵璞.两种委陵菜的适应性研究[D].保定：河北农业大学，2014.

[2] 郭思佳，张培，赵婵璞，等.2种委陵菜耐阴性研究[J].河北农业大学学报，2015，38（3）：52-58.

[3] 郭娟，邱帅，魏建芬，等.四种园林植物对遮阴的生理响应及耐荫性评价[J].北方园艺，2020（6）：76-84.

[4] 刘悦明，孙苗苗，余铭杰.13种绿墙植物的耐荫性研究[J].广东园林，2019，41（6）：56-60.

[5] 陈建勋，王晓峰.植物生理学实验指导[M].2版.广州：华南理工大学出版社，2006.

[6] 郑炳松. 现代植物生理生化研究技术[M].北京：气象出版社，2009：264-365.

[7] 高俊凤.植物生理学实验指导[M].北京：高等教育出版社， 2006.

[8] 胡肖肖，段玉侠，金荷仙， 等.4个杜鹃花品种的耐荫性[J].浙江农林大学学报，2018，35（1）：88-95.

[9] 冯晓琳.蜂斗菜等三种地被植物的耐荫性、耐热性研究[D].杭州：浙江农林大学，2016.

[10] 温冰消，刘卫国，杨文钰.植物面对荫蔽的两种策略：避荫与耐荫反应机制研究进展[J].分子植物育种，2019，17（3）：1028-1033.

[11] 刘卓.不同苜蓿品种耐盐性、抗旱性比较的研究[D].长春：吉林农业大学，2008.