不同光照强度对黄盖鲽仔稚鱼摄食情况的影响

王荟杰 刘越 代乾良 武世雄 王伟

摘要 分别以20、25和35日龄的黄盖鲽（Pseudopleuronectes yokohamae）仔稚鱼为试验对象，设置光照强度0～1 000 lx的9个试验组，计算黄盖鲽仔稚鱼的摄食强度和90  min内的摄食率。再以20 d黄盖鲽仔稚鱼为试验对象，设置光照强度100～500 lx的5个试验组，计算90  min内的摄食效率。结果表明：在0～1 000 lx光照强度内，黄盖鲽仔稚鱼的最佳摄食强度对应的光照强度为100～600 lx。在光照强度0～1 000 lx内，黄盖鲽仔稚鱼达到最佳摄食强度时的光照强度为100～600 lx。20 d和35 d仔稚鱼在光照强度400 lx时摄食强度最大，其中35 d日龄仔稚鱼摄食强度随光照强度增加而减弱。摄食效率在进食后10  min达到最大，随后开始降低。试验结果明确了黄盖鲽仔稚鱼最佳摄食光照强度，为黄盖鲽人工育苗及健康养殖技术提供依据。

关键词 黄盖鲽;仔稚鱼;光照强度;摄食

中图分类号 S 965  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2022）03-0079-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.03.021

Effect of Different Light Intensity on Feeding Condition of Larvae and Juveniles of Pseudopleuronectes yokohamae

WANG Hui-jie， LIU Yue， DAI Qian-liang et al

（Liaoning Key Laboratory of Applied Biology and Aquaculture of Fish， Dalian Ocean University， Dalian，Liaoning 116023）

Abstract The feeding intensity and feeding rate within 90 min were calculated by using 9 experimental groups of 20， 25 and 35-day age larvae of Pseudopleuronectes yokohamae under light intensity of 0-1 000 lx， respectively. Then， five experimental groups with light intensity of 100-500 lx were set to calculate the feeding efficiency within 90  minutes. The results showed that in the light range of 0-1 000 lx， the optimal feeding intensity corresponding to the light intensity range of 100-600 lx for larvae and juveniles of Pseudopleuronectes yokohamae. The feeding intensity of 20-day-old and 35-day-old larval fish was the highest when the light intensity was 400 lx， and the feeding intensity of 35-day-old larval fish decreased with the increase of light intensity. The feeding efficiency reached the maximum at 10 min after eating， and then began to decrease.The results indicated the optimal feeding light intensity for larvae and juveniles of fish， which provided the basis for artificial seedling breeding and healthy breeding technology of Pseudopleuronectes yokohamae.

Key words Pseudopleuronectes yokohamae;Larvae and juveniles of fish;Light intensity;Feeding

基金項目 辽宁省科技重大专项计划项目（2020JH1/10200002）。

作者简介 王荟杰（1997—），女，辽宁丹东人，硕士研究生，研究方向：水产养殖。通信作者，教授，博士，从事鱼类生物学研究。

收稿日期 2021-07-21

近年来，鱼类工厂化养殖已经逐渐发展成为一个较成熟的现代水产养殖模式，在我国的海水养殖业中迅速崛起[1]。黄盖鲽（Pseudopleuronectes yokohamae）是因杂食，耐低温，适应能力强，肉质鲜美，营养丰富等优点成为我国重要的经济海水鱼类[2-4]。我国黄盖鲽主要产于黄海和渤海海域[5]。20世纪90年代初，毕庶万等[6]首次报道我国人工养殖黄盖鲽技术。但截至目前，黄盖鲽仍然没有实现大规模的工厂化养殖。在工厂化养殖中，由于仔稚鱼对环境变化敏感性强[7-8]，很多实验证实鱼类摄食效率易受光照强度影响。鱼类摄食强度随光照强度的变化而变化，不同种类鱼的最佳摄食光照强度也存在差异[9]。目前，光照对黄盖鲽仔稚鱼摄食影响方面的研究仍未见报道。笔者研究了不同光照强度对黄盖鲽仔稚鱼摄食情况的影响，其研究结果可为进一步完善黄盖鲽育苗技术提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

该试验在大连海洋大学辽宁省北方鱼类应用生物学与增养殖重点实验室进行，试验用黄盖鲽仔稚鱼是该实验室通过人工孵化、培育获得。试验前在体积为2 m×1 m×1 m的方形水槽中暂养，饵料使用强化后的L型褶皱臂尾轮虫。选择体形一致且发育良好的健康仔稚鱼进行试验。试验仔稚鱼为20、25、35 d不同日龄的仔稚鱼，平均体长（3.0±1.5） cm，平均体质量（11.0±2.0） g。

使用充气泵进行充气，每日使用虹吸管进行吸底2次，除去残渣粪便，保证水质良好且水深不变。试验用海水经沉淀、过滤、消毒储存处理，水温为10.0～12.0 ℃。

1.2 试验设计

1.2.1 测定摄食节律。

试验使用在饱腹状态下饥饿24 h后的黄盖鲽仔稚鱼，以确保试验用鱼饥饿程度一致，试验前将试验用鱼置于相同的1 L容器中，每个容器有20 d日龄仔稚鱼50尾、35 d日龄仔稚鱼30尾，投喂104个L型轮虫。试验分为4个试验组，分别为20 d日龄自然光照组、35 d日龄自然光照组、20 d日龄持续光照组、35 d日龄持续光照组。其中自然光照组试验24 h均采用在室内的自然光照条件，持续光照组在试验24 h内，白天采用自然光照条件，夜间使用白炽灯照射条件。试验从当日0：00至次日0：00，每隔2 h随机取10尾黄盖鲽仔稚鱼，解剖并计算每尾仔稚鱼消化道中的L型轮虫数，并测定液体表面光照强度值。

上述试验重复3次，试验结果为3次试验的平均值。

1.2.2 光照强度对仔稚鱼摄食情况影响。

研究表明黄盖鲽喜欢光照低于1 000 lx的环境[10]，故设置光照区间在0～1 000 lx。该试验光源为统一规格的白炽灯，在无任何其余光源的暗室内设置9个光照组：通过白炽灯调节光照度分别为100、200、300、400、500、600、800、1 000 lx，再单独设置一组全黑的实验组。每组仔稚鱼数量50尾，饲养于1 L烧杯中，仔稚鱼及饵料提前适应2 h。试验组设置3组平行。

每个试验组投喂密度为9～10个/ml的褶皱臂尾轮虫，观察在不同光照強度下仔稚鱼的摄食情况，90 min后解剖仔稚鱼，在解剖镜下观察记录仔稚鱼消化道内轮虫咀嚼器的个数，计算不同光照强度下仔稚鱼的摄食强度和摄食率。

20日龄组仔稚鱼在投饵后的10、20、40、60、90 min时，分别取0、100、200、300、400、500 lx光照组每组10尾仔稚鱼，进行编号后解剖，在解剖镜下观察记录仔稚鱼消化道内轮虫咀嚼器个数，计算摄食效率。

上述试验重复3次，试验结果为3次试验的平均值。

1.3 测定项目与数据处理

摄食强度FS计算公式如下：

FS（个/尾）=仔稚鱼消化道内饵料总数/样品仔稚鱼总个数

摄食率是单位时间内的摄食强度[11]，其计算公式如下：

F[个/（尾·min）]=FS/时间

摄食效率表明在前一时段摄食状况所导致的生理状态影响，仔稚鱼摄食活动的变化特点，即摄食动力学过程[12]，计算公式如下：

ΔFS/ΔT=（FS2-FS1）/（T2-T1）

式中，FS2表示T2时段的摄食强度，FS1表示T1时段的摄食强度。

2 结果与分析

2.1 摄食强度与光照强度的关系

该试验研究了黄盖鲽仔稚鱼的摄食节律。不同昼夜节律下黄盖鲽仔稚鱼的摄食节律包含日摄食量、仔稚鱼摄食率，观察结果见表1和表2。

在自然昼夜和持续光照条件下，黄盖鲽仔稚鱼摄食率不同，且均以白天摄食为主，仔稚鱼的摄食强度和摄食率都随时间呈现出一定的规律性（图1）。在08：00—12：00，20 d日龄仔稚鱼摄食率几乎都为100%，20 d日龄黄盖鲽仔稚鱼摄食量高峰分别出现在10：00～12：00和16：00～18：00，其中10：00～12：00最大摄食量大于16：00～18：00的摄食量;35 d日龄仔稚鱼上午的摄食高峰出现在08：00～10：00，相比20 d日龄提早了2 h。试验结果表明，黄盖鲽仔稚鱼一天内的摄食活力在上午较强，且摄食后一段时间趋于平静。

2.2 摄食强度与光照强度的关系

由图2知，光照强度对不同日龄仔稚鱼的摄食强度有明显的影响。当光照强度高于800 lx时，仔稚鱼的摄食强度呈下降趋势，明显对仔稚鱼摄食情况不利;当光照强度在100～600 lx内，仔稚鱼的摄食强度在一个相对良好的状态;0 lx时仔稚鱼几乎不摄食，说明黄盖鲽仔稚鱼主要依靠视觉来辅助摄食。

不同日龄的仔稚鱼处于最佳摄食强度的光照强度不同，20 d和25 d日龄的仔稚鱼在光照强度400 lx时摄食最佳，分别为2.7、3.2个/尾;35 d日龄的仔稚鱼最佳摄食强度为光照强度是100 lx时，其摄食强度为4.4个/尾，说明随着日龄的增长，黄盖鲽仔稚鱼的摄食量逐渐增大。造成不同日龄仔稚鱼最佳摄食强度不同的原因，可能是由于不同日龄的仔稚鱼生活习性不同：20 d和25 d日龄的仔稚鱼为浮游性生活，35 d日龄的仔稚鱼伏底生活，伏底后仔稚鱼的最佳摄食强度对应的光照强度相较伏底前降低。

2.3 黄盖鲽仔稚鱼摄食率变化的特点

由图3可以看出，在不同的光照强度下，随摄食时间的增加，黄盖鲽仔稚鱼的摄食率呈现下降趋势，并且在摄食前期，不同光照强度下仔稚鱼的摄食率差异较明显，摄食率下降得很快;摄食后期不同光照强度下仔稚鱼的摄食率近似趋近一致，摄食率下降缓慢。不同光照强度下仔稚鱼的摄食率在10 min以内最高;随着时间的延长，在60 min以后仔稚鱼的摄食率已经达到了90%以上，因此在投饵的初期仔稚鱼摄食能力强，随着时间推移，仔稚鱼不再受饥饿刺激，胃饱满度增加，导致摄食能力下降，摄食率随之下降。

同一时间不同光照强度下摄食率相差较大：10 min时，光照强度400 lx下摄食率最大，光照强度100 lx时摄食率最小，值分别为0.124和0.074，最大摄食率与最小摄食率之间几乎相差2倍，可见光照强度对仔稚鱼的摄食率会产生影响。60 min以后，不同光照强度下仔稚鱼的摄食速率开始趋于相似，可见摄食时间对于仔稚鱼的摄食率的影响较大。

2.4 仔稚鱼摄食效率

黄盖鲽仔稚鱼在不同光照强度下的摄食效率见图4。在不同光照强度下，0～10 min时间段仔稚鱼的摄食效率最高，其次是20、40、60、90 min。随着时间的增加，仔稚鱼的摄食效率开始降低。曲线在光照强度为400 lx时为峰值，10 min时摄食效率最高，其数值为0.124;90 min时摄食效率对比其他时间段是最低的，其数值为0.03，说明当光照强度为400 lx时最适合黄盖鲽仔稚鱼摄食。

3 讨论

光是许多生物生存必不可少的一项生态因子，在水生生物互相依存的环境中，光具有多种生态功能与作用，它直接或间接地影响动物的摄食、繁殖和生长等活动[13]。不同的光照强度、光照时间和光谱成分都对水生生物的生存、摄食、繁殖和生长等活动有影响[14]。

3.1 仔稚鱼摄食节律

鱼类的摄食节律是一种内源性节律，一些学者认为鱼类的摄食节律可能与生物钟有关，是生物长期进化的结果，短期内不因生态因子的改变而改变，但是仍会受到光照、水温、溶氧和饲料等外界环境变化的影响，从而使其自身适应环境[15]。

鱼类的摄食节律分为日摄食节律、潮汐摄食节律及年摄食节律[16]。大多数鱼虾的摄食活动有明显的日周期变化。鱼类的日摄食节律可分为3种类型：白天摄食、夜间摄食和晨昏摄食。关于鲆鲽的摄食节律国内外均有相关研究，大菱鲆（Scophthalmus maximus）[16]、牙鲆（Paralichthysolivaceus）[17]和半滑舌鳎（Cynoglossus semilaevis）[18]这3种鲆鲽鱼类的摄食高峰则出现在黄昏和夜间，为黄昏和夜间摄食鱼类;褐牙鲆（Paralichthys olivaceus）[19]幼鱼、漠斑牙鲆（Paralichthys lethostigma）仔鱼[20]摄食高峰均在白天，属于白天摄食类型。

該试验采用分段式投喂摄食节律的试验方法研究了仔稚鱼20 d和35 d日龄的摄食节律。在每天一次饱食投喂的条件下，结果显示，黄盖鲽幼鱼06：00开始摄食，08：00、16：00出现摄食高峰，16：00之后摄食率下降，说明黄盖鲽幼鱼是白天摄食类型。张鹏飞等[21]在绿鳍马面鲀（Thamnaconus modestus）的摄食节律研究中，也表现出相同的日摄食节律，与该研究结果一致;林利民等[17]认为褐牙鲆的摄食节律随着发育过程不同而有所变化，且白天出现两个摄食高峰，夜间基本不进食，这一结论与该研究结果一致。黄盖鲽仔稚鱼以白天摄食为主，仔稚鱼上午的摄食量要高于下午的摄食量，该结果与逯云召等[15]关于大泷六线鱼（Hexagrammos otakii）幼鱼摄食节律的研究结果相同。分析可能由于仔稚鱼经过一晚饥饿处理需要能量补充，摄食后消耗体能消化食物，需要一个短暂休息，随后正常摄食进行能量补充。仔稚鱼在上午的摄食提供自身活动能量消耗，下午摄食后活动性减弱，能量主要被用于生长和存储[22]。故在08：00—12：00及16：00—18：00进行投饵，可保证黄盖鲽仔稚鱼正常生长发育[23]。

3.2 仔稚鱼摄食与光照的关系

鱼类早期生活史阶段存在着一个大量死亡的内在危险期及临界期，临界期的压抑或表露不仅取决于仔稚鱼对环境的要求或适应能力，也取决于环境条件是否满足仔稚鱼的要求[24]。光照会影响仔稚鱼的摄食情况，鱼类摄食强度会影响到鱼类生长发育、种群繁殖和养殖的经济效益[25-26]。

不同的光照强度、光照周期、光谱都会对鱼类的摄食、生殖、生长、发育等方面有显著的影响。光照强度与摄食量之间存在具有峰值的摄食曲线[27]。李宝山等[28]发现随着光照周期的缩短，大菱鲆幼鱼的摄食率也随之降低。该研究结果显示，光照也是影响仔稚鱼临界期表露的一个重要因子，光照强度可以影响黄盖鲽仔稚鱼的摄食、代谢及活动，从而影响到临界期的表露。

该试验中20 d日龄和25 d日龄的仔稚鱼在光照强度400 lx下摄食强度最大，秦希获等[29]在研究光照强度对细鳞裂腹鱼（Schizothorax chongi）仔稚鱼摄食的影响研究中发现，12日龄后的仔稚鱼在400 lx光照下摄食强度最大;姜志强等[30]试验得出花鲈（Lateolabrax japonicus）幼鱼的最佳摄食光照强度为400 lx，都与该试验结果相似。不同种鱼的最佳摄食光照强度有差异，暗纹东方鲀（Takifugu obscurus）仔稚鱼[31]和太平洋鳕鱼（Gadus macrocephalus）稚鱼[12]的最佳摄食光照强度为500 lx;南方鲇（Silurus meridionalis）稚鱼[32]最佳摄食光照强度为100 lx，与该研究结果有差异。试验得出具有峰值的摄食曲线，并且黑暗条件下仔稚鱼几乎不进行摄食，表明黄盖鲽为视觉性摄食鱼类。

光照对于视觉性摄食鱼类是必需的，在一个适宜的光照范围内鱼类摄食最佳，超出此范围摄食量都会降低[33]，视觉性摄食仔稚鱼摄食的临界光照为0.1 lx，最佳光照范围在100～500 lx，且不大于1 000 lx[24]。不同鱼类的最佳摄食范围不同，大泷六线鱼仔稚鱼的适宜范围为10～100 lx[34]，6～10 d日龄暗纹东方鲀仔稚鱼在光照强度为1 000～2 000 lx摄食强度最高[35]，赤点石斑鱼（Epinephelus akaara）仔稚鱼最佳摄食光强范围在1 200～2 100 lx[35]。此外视觉性摄食鱼类还存在一个摄食的视觉阈值，当低于此阈值，鱼类几乎不摄食。仔稚鱼在黑暗环境下几乎不进食，若长期处于不摄食的情况，鱼类生长缓慢甚至停止，最终由于饥饿导致死亡，但过高的光照强度也会造成仔稚鱼摄食量降低。随着鱼类视觉发育，摄食的阈值会降低，该试验中35 d日龄的仔稚鱼最佳摄食强度光强低于20 d日龄和25 d日龄，因此明确鱼类各个生长期的最适光照强度对于鱼类人工培育尤为重要。

3.3 仔稚鱼在不同光照强度对饵料的选择

水產养殖过程中，饵料成本占比远高于其他成本，饵料是决定水产养殖生产成本的重要因素之一[36]。通过分析鱼类摄食行为，可为优化摄食量、降低饲料成本提供有价值的参考指标[37]。

由图2可知，不同日龄黄盖鲽仔稚鱼的最佳摄食强度对应的光照强度范围在100～600 lx。其中20 d和25 d日龄仔稚鱼营浮游性生活，摄食强度最佳的光照强度为400 lx，当仔稚鱼开始变态后转为伏底生活，此时仔稚鱼摄食以及活动对光照的需求降低，35 d仔稚鱼在光照强度为100 lx时摄食强度最佳，仍是在100～600 lx范围内。黄盖鲽为视觉摄食型鱼类，根据黄盖鲽对光照的需求，得出黄盖鲽不适合深海生存的结论，这与自然海区黄盖鲽分布在近岸浅海区相符[38]。

由图3和图4可知，黄盖鲽仔稚鱼在10 min时即投喂前期摄食速率和摄食效率最高且随时间的延长逐渐减弱，并且在60 min以后摄食基本结束。由此可见在投喂时要控制好投饵量和投饵频率[39]，投饵量要适宜，投饵频率不要过于频繁。由图4可知，单次投饵的摄食效率明显高于多次投饵，因此在黄盖鲽饲养中确定投饵量后，一次投喂。多次投饵不仅会造成水体环境恶化，还会导致黄盖鲽摄食效率降低，从而影响生长发育。

仔稚鱼在生长的过程中，口裂大小也在随体长变化而增大，故饵料的大小也需要不断改变[40]。通过计算仔稚鱼口裂大小，在前10 d投喂仔稚鱼S型褶皱臂尾轮虫（50～200 μm），10 d后投喂L型，20 d后饵料配合添加卤虫无节幼体，25 d后随着仔稚鱼开始变态，40 d后仔稚鱼生长到稚鱼阶段，此时可以尝试投喂少量配合饲料。稚鱼进食配合饲料后可加大配合饲料投喂量，上午投喂配合饲料，下午投喂卤虫无节幼体。逐渐减少卤虫投喂量，直到完全食用配合饲料[10]，以避免活体投喂造成病害侵袭。此外，不同的饵料会影响仔稚鱼的摄食，因此还有待进一步研究，为黄盖鲽成功育苗提供理论基础。

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