科尔沁沙地4种生境地土壤种子库特征及其与土壤化学因子的关系

马金宝 高凯 孙忠林 周立业

摘要 [目的]探究科尔沁沙地4种生境下的土壤种子库特征及其与土壤化学因子的关系。[方法]以科尔沁沙地4种不同演替阶段下的生境（农田地区、弃耕地区、自然草地区、林间草地区）为研究對象，通过野外调查取样及室内种子萌发相结合的方法，研究不同生境下瞬时土壤种子库的组成、空间分布以及与土壤化学因子之间的关系。[结果]4种生境地土壤种子库共计出现11种植物，分为6科11属，种子库组成较为简单，多为一年生植物。不同生境地土壤种子库密度有显著差异（P<0.05），表现为自然草地区>林间草地区>农田地区>弃耕地区，且在相同生境垂直方向上密度均呈递减趋势。4种生境地土壤种子库中Simpson指数、Shannon-Wiener指数变化趋势基本一致，均表现为自然草地区最高，农田地区最低;农田地区和林间草地区的种子库相似性最高，为0.88，自然草地区和弃耕地区相似性最低，为0.46。土壤种子库多样性指数与速效钾、有效磷呈正相关，与有机质、碱解氮呈负相关。[结论]该研究结果为科尔沁沙地植被的恢复与重建提供理论依据。

关键词 土壤种子库;土壤化学因子;异质生境;变化特征;相关关系;科尔沁沙地

中图分类号 Q 948  文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2022）03-0065-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.03.017

Characteristics of Soil Seed Banks and Their Relationships with Soil Chemical Factors in Four Habitats in Horqin Sandy Land

MA Jin-bao，GAO Kai， SUN Zhong-lin et al

（Agricultural College of Inner Mongolia University for Nationalities，Tongliao，Inner Mongolia 028000）

Abstract [Objective]  To explore the characteristics of soil seed banks and their relationships with soil chemical factors in 4 habitats in Horqin Sandy Land.[Method] Taking four habitats under different succession stages in Horqin Sandy Land （agricultural area， abandoned farming area， natural grass area， and forest grass area） as the research object，the composition and spatial distribution of instantaneous soil seed banks in different habitats and their relationship with soil chemical factors were studied through a combination of field survey sampling and indoor seed germination.[Result]There were 11 kinds of plants in the soil seed banks of 4 habitats， which were divided into 6 families and 11 genera.The composition of the seed bank was relatively simple， mostly annual plants.The density of soil seed banks in different habitats had significant difference， which was natural grassland area> forest grass area> farmland area> abandoned area， and the density of soil seed banks in the same habitat showed a decreasing trend in the vertical direction.The Simpson index and Shannon-Wiener index in the soil seed banks of the four habitats were basically the same， with the highest in the natural grass area and the lowest in the farmland area.The similarity of seed banks in farmland area and forest grass area was the highest， which was 0.88， and that in natural grassland area and abandoned area was the lowest， which was 0.46.The density of soil seed banks was positively correlated with available potassium and available phosphorus， and negatively correlated with organic matter and alkali hydrolyzable nitrogen.[Conclusion] The results of this study provide a theoretical basis for the restoration and reconstruction of vegetation in Horqin Sandy Land.

Key words Soil seed bank;Soil chemical factors;Heterogeneous habitat;Change characteristics;Correlation;Horqin Sandy Land

基金项目 国家自然科学基金项目（31460634）。

作者简介 马金宝（1996—），男，内蒙古赤峰人，硕士研究生，研究方向：草地生态。通信作者，教授，博士，硕士生导师，从事草地生态方面的研究。

收稿日期 2021-05-18

土壤种子库是指存在于土壤表面及以下的全部存活种子的总和[1]。它与地表植被关系密切，反映植被群落过去的状况，是地上植被潜在更新能力的物质基础，对植被物种多样性的保护有重要作用[2]。土壤种子库也是植被群落受到干扰后恢复的主要种质资源，同时也在退化草地恢复与重建中起着重要的作用，在植被群落不同的演替阶段，土壤种子库会因地上植被的变化而产生差异，土壤种子库的变化也与土壤化学因子存在关联。已有研究表明，土壤微环境会通过影响种子的储存、萌发及地上植被的组成进而改变土壤种子库密度的分布格局[3-5]。由于不同的植被类型土壤种子库组成不一致，掌握不同植被类型土壤种子库的特征有助于对该地区群落演替规律作出科学的预测，从而为植被的恢复与重建提供理论依据。

科尔沁沙地位于松嫩平原与内蒙古高原的过渡地带，是我国北方典型的生态脆弱区，不同于典型草原的相对均质性，荒漠草原的景观异质性非常明显[6-7]，区域内山地、农田、草地、林地等景观镶嵌分布，不同的生态系统也在多方面发挥着保护科尔沁沙地的重要作用[8]。近年来，对科尔沁沙地土壤种子库的研究主要集中在放牧、封育以及特定植物群落等方面，对不同生境下土壤种子库特征及其与土壤化学因子的联系鲜见报道。该研究以科尔沁沙地4种不同生境为对象，通过分析土壤种子库特征及其与土壤化学因子的关系，预测出该地区植被演化趋势并探究二者之间的关系，为科尔沁沙地的植被恢复与重建提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究地位于内蒙古自治区通辽市科尔沁区丰田镇附近（120°30′～120°55′E，43°19′～43°55′N），属于科尔沁沙地腹地，试验地为温带大陆性气候，四季分明，年平均降水量为350～380 mm，年均蒸发量1 957 mm，春季多风，年均平均风速3.6 m/s，年均有效积温3 192 ℃·d，平均海拔为184 m，土壤类型为砂壤土，植被种类多为狗尾草[Setaria viridis（L）.Beauv.]、虎尾草（Chloris virgata Sw.）、紫花苜蓿（Medicago sativa L.）、野艾蒿（Artemisia lavandulaefolia DC.）、蒺藜（Tribulus terrestris L.）、沙蓬[Agriophyllum squarrosum （L.） Moq.]等。该试验样地主要选择科尔沁沙地腹地4种处于不同演替阶段下的异质生境：自然草地区、农田地区、林间草地区、弃耕地区，各个生境的地上植被情况及海拔、坡度见表1。

1.2 野外调查采样

于2020年7月进行地上植被调查，2020年10月进行土壤种子库采样，在通辽市科尔沁区丰田镇附近选择包括自然草地区、弃耕地区、林间草地区、农田地区的4个不同生境地，在每个生境地随机选择3块样地，在每个样地等距离的设置3条长30 m、间距10 m的样带，在每条样带上每间隔10 m设置一个取样点，每个生境共计27个取样点，相同生境取样地的相同土层的土样混合在一起。取样时用专用的土壤种子采集器采集面积为10 cm×10 cm的原状土体，分3层（0～2、2～5、5～10 cm）取土，装入自封袋内带回实验室。种子库取样结束之后，于种子库每个取样点周围按0～10、10～20、20～30 cm 3个土层进行取样，带回实验室自然风干过筛后进行土壤化学性质的测定。

1.3 萌發试验

土壤种子库萌发试验于2020年10月19日进行，取回的种子在无外界种子干扰的情况下晒干过筛，并挑出其中的杂物。将每个样品平铺在发芽盆内，土样的厚度约4 cm，萌发盆底部垫5 cm的经过高温消毒的蛭石（设置3个空白对照），然后置于玻璃温室内进行种子的发芽与幼苗的种属鉴定。在种子发芽期间，要每天喷施适量的水分来保证土壤的湿润，并逐日观察种子的发芽情况，在种子出苗后仔细辨别幼苗的种属，一旦能够辨别出幼苗的种属立即记录并且去除，直至能够识别出全部的幼苗之后结束试验。土壤种子库密度用单位面积（1 m2）土壤中有生命力的种子数量（即有效种子数量）表示（粒/m2），在持续14 d内观察无新物种出苗后试验结束，试验大概持续90 d[9-11]。

1.4 指标测定

1.4.1 相似性系数（SC）。相似性系数采用索雷申相似性系数（Sorensen’s coefficient），即SC=2 w/（a+b），式中，w 为2个不同生境地共有的植物种数，a和b分别为2个生境地各自拥有的植物种数[12]。

1.4.2 多样性指数。

（1）Simpson优势度指数（D）：D=1-si=1（Pi）2

（2）Shannon-Wiener多样性指数（H′）：H′=-si=1Pi lnPi

（3）Pielou均匀度指数（J）：J=H′/lnS

（4）Margalef丰富度指数（R）：R=（S-1）/lnN

式中，Pi为第i个物种所占种子库总量的比例，N为种子库全部种子数，S为种子库物种个数[13]。

1.4.3 土壤化学性质测定。土壤全氮采用凯氏定氮法测定，碱解氮采用碱解扩散法测定，有效磷采用碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法测定，速效钾采用醋酸铵浸提-火焰光度计法测定，有机质采用重铬酸钾外加热法测定[14]。

1.4.4 种子库密度。

土壤种子库密度用单位面积土壤内所含有的活力种子数量来表示，即将取样面积10 cm×10 cm的种子数目换算为1 m×1 m的数量。采用单因素方差分析（One-way ANOVA）和最小显著差异法（LSD）比较土壤种子库密度的差异。

1.5 数据分析

采用SPSS 23.0和Microsoft Excel 2019软件处理数据及制作图表。用Canoco 5.0进行RDA分析和制图，将Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielow均匀度指数、Margalef丰富度指数作为响应变量，将土壤化学性质作为解释变量，利用RDA分析对二者之间的关系进行解释。

2 结果与分析

2.1 土壤种子库物种组成、密度及生活型特征

由表2可知，科尔沁沙地4种生境地土壤种子库组成较为简单，共统计出11种植物，隶属于6科11属;其中一年生植物占绝大部分，包括单子叶植物5种、双子叶植物6种，4种生境土壤种子库密度具有显著性差异（P<0.05），表现为自然草地区>林间草地区>农田地区>弃耕地区。自然草地区种子库密度为10 866.5粒/m2，其中包括10种植物，分属于5科10属，其中禾本科物种较多;农田地区种子库密度为2 533.3粒/m2，其中包括4种植物，分属于3科4属;林间草地区种子库密度为2 666.8粒/m2，其中包括5种植物，分属于3科5属;弃耕地区种子库密度为2 166.6粒/m2，其中包括4种植物，分属于4科4属。

2.2 不同生境地土壤种子库的垂直分布特征

从图1可以看出，4种生境地土壤种子库密度不同，同一生境地土壤种子库密度垂直方向分布不均匀，且都随土壤深度的加深种子库密度逐渐降低。在0～2 cm土层，4个生境地种子库密度表现为自然草地区>农田地区>林间草地区>弃耕地区，且都呈现出显著差异（P<0.05）;在2～5 cm土层，4个生境地种子库密度表现为自然草地区>林间草地区>弃耕地区>农田地区，且都呈现出显著差异（P<0.05）;在5～10 cm土层，4个生境地种子库密度表现为自然草地区>林间草地区>农田地区=弃耕地区，且都呈现出显著差异。

2.3 不同生境地土壤种子库与地上植被物种相似性及多样性特征

由表3可知，自然草地区和农田地区土壤种子库与

地上植被的物种相似性最高，弃耕地区最低，整体变化规律在0.55～0.80。4种生境地土壤种子库之间物种组成相似性

系数变化在0.46～0.88 ，其中农田地区和林间草地区的土壤种子库相似性系数最高，为0.88，弃耕地区和自然草地区的土壤种子库相似性系数最低，为0.46（表4）。土壤种子库物种多样性指数表明（表5），Simpson优势度指数和Shannon-Wiener多样性指数都表现为自然草地区>林间草地区>弃耕地区>农田地区，Pielow均匀度指数表现为弃耕地区>林间草地区>自然草地区>农田地区，Margalef丰富度指数表现为自然草地区>林间草地区>农田地区=弃耕地区。

2.4 土壤化学因子与土壤种子库生物多样性及密度的RDA排序

经蒙特卡罗检验分析，土壤化学性质对种子库多样性有显著影响。在RDA排序图中，前2个轴的特征值分别为0.82和0.17，累计贡献率为93.48%和99.85%，因此轴2更能反映他们二者之间的关系（图2）。从图2可以看出，土壤种子库多样性指数与速效钾、有效磷、全氮相关性较高，速效钾和有效磷对土壤种子库多样性指数影响较大且呈正相关，而与有机质、碱解氮呈负相关。

3 结论与讨论

在荒漠及沙地区域，土壤种子库有结构简单、密度低、萌发时间短、对水分高度敏感的特性[15]，在科尔沁沙地的4种不同生境中，共计统计出11种植物，分属于6科11属，种子库组成较为简单且大多以一年生植物为主。有学者研究表明，草地土壤种子库密度为103～106粒/m2[16]，在该研究中，4种生境地土壤种子库密度分别为自然草地区10 866.5 粒/m2、农田地区2 533.3 粒/m2、林间草地区2 666.8 粒/m2、弃耕地区2 166.6 粒/m2，符合有关学者对草地土壤种子库密度的研究[7，17-18]。影响土壤种子库密度及特征的原因有许多，土壤因子、人類干扰、地形、海拔均会成为制约因素[19-20]。科尔沁沙地地处我国北方典型农牧业交错区，近年来由于人类活动频繁，致使大部分天然草地退化或变更为农田、沙地[21-22]，随着地上植被的变化，地下土壤种子库的组成和结构势必会发生相应的改变。4种生境地土壤种子库总密度表现为自然草地区>林间草地区>农田地区>弃耕地区，这可能是由于人类的干扰造成地上植被的减少、改变，还可能是由于高大乔木或灌木半灌木的遮光效应，造成地上植被的改变，进而导致土壤种子库密度的下降。

土壤种子库具有明显的垂直分布特征，这种特征不仅影响种子的萌发，更是原有植被恢复与重建的基础[23]。有学者研究表明，土壤种子库种子随深度呈现明显的二项式分布或泊松分布[24]。在该研究中，4种生境地土壤种子库密度随着深度的加深都有显著降低（P<0.05），且大多数种子集中在0～5 cm土层中，说明该试验中4种生境地种子库具有表聚性，产生这种情况的原因一方面可能是由于深层土壤种子库主要是持久型种子库，一方面可能也与研究地上植物种类大多以一年生植物为主有关。

群落物种相似性可以反映土壤种子库群落间的相互关系，对群落演替具有重要的研究意义[25]。刘美珍等[26]在对浑善达克沙地土壤种子库的研究中发现，种子库是浑善达克沙地恢复的重要物质基础，在经受到轻度的干扰之后，植物群落可以通过种子库的储存恢复原有的结构和功能。该研究中，自然草地区与弃耕地区种子库间物种相似性最低，二者间物种组成差异较大，且弃耕地区种子库物种丰富度最低，这说明在遭受到严重的干扰之后，弃耕地区在物种组成及丰富度上发生巨大的变化，这种变化通常在短时间不可逆，且如果没有辅以人工恢复，植物群落会进一步退化，很难恢复到原本的状态，从而无法恢复原本的生态功能。该研究发现，除Pielow均匀度指数和Margalef丰富度指数以外，其他的土壤种子库多样性指数均表现为自然草地区>林间草地区>弃耕地区>农田地区，表明随着演替进程的加深，植被群落逐渐向更高级的方向发展进而使植物丰富度升高。人类干扰会影响植物群落正常的演替进程，而随着影响时间的延长，这种影响会进一步增强。

植物群落在遭受到破坏之后，能够通过自然演替恢复一定的结构和功能，土壤因子对植物的生长、分布影响较大，对土壤种子库的密度及物种多样性指数也有一定的影响，张蕊[27]在对宁夏黄土丘陵区典型草原的研究中发现，土壤容重、土壤速效钾和全氮会影响该区土壤种子库的分布;邵文山[28]在对荒漠草原区4种植物群落进行研究发现，不同的植物群落土壤化学性质存在差异，且土壤化学性质会影响土壤种子库的生物多样性。在该研究中，速效钾、有效磷与土壤种子库多样性相关性较高，其次为全氮，这种结果可能是磷、

钾元素影响了地上植被的分布，进而对地下种子库的多样性产生影响。

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