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GA3处理对蓝莓叶片衰老过程中生理特性的影响

2022-03-03魏晓琼贾文飞张秋莹聂小兰李金英

江苏农业科学 2022年3期
关键词:过氧化蓝莓叶绿素

魏晓琼, 贾文飞, 张秋莹, 聂小兰,2, 王 颖,2, 李金英,2, 吴 林,2

(1.吉林农业大学园艺学院,吉林长春 130118; 2.吉林省蓝莓研究中心,吉林长春 130021)

蓝莓是杜鹃花科越橘属植物,是一种新型的世界性小浆果,除具有较高的经济价值,还是一种保健食品,具有明目、抗衰老、抗癌、延缓记忆力衰退等功效,被联合国粮食及农业组织确认为人类五大健康食品之一,还被公认为21世纪最具发展潜力的果树树种。目前,我国种植蓝莓的省市已有27个,不仅在北方的山东省、辽宁省、吉林省等地实现了蓝莓的产业化种植,还在贵州省、浙江省、湖北省、云南省等地进行了引种栽培。随着蓝莓产业化的不断发展,人们对蓝莓果实品质的要求也越来越高,所以延长鲜果供应期,提高果实品质已然成为未来蓝莓的发展趋势,这就要求人们要通过各种手段调控其生长发育进程和果实品质等。目前已经有许多研究表明,赤霉素(GA)在果树的生长发育过程中有重要的调节作用,外施GA不仅能显著促进植物茎、叶生长,影响花芽分化,还可以促进果实发育,延缓植株衰老。有研究表明,外施GA可以延缓红地球葡萄叶片叶绿素和蛋白质的降解,降低丙二醛(MDA)含量,延缓膜脂过氧化程度,从而使其植株的衰老进程减缓。安迪研究发现,夏季喷施GA可以延缓兔眼蓝莓对其体内碳水化合物的积累和利用,延缓整个植株的生长发育进程,延缓衰老。植物生长调节剂可以调控植物的生长发育进程,延缓植株衰老,但植物生长调节剂在蓝莓上的应用现有研究较少。本研究通过研究不同浓度GA对蓝莓叶绿素含量、可溶性蛋白含量等的影响,筛选最佳GA喷施浓度,并应用到蓝莓生产上,以期促进蓝莓生长发育,以此来延缓蓝莓植株衰老,延长供果期,为高品质的蓝莓栽培提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于吉林省白山市靖宇县花园北口镇白山湖景区入口处(42°47′24″N,127°8′41″E)进行,海拔为447 m,年平均降水量为776.4 mm,年平均温度为3.7 ℃,无霜期约为130 d。

1.2 材料及处理

以2019年定植的长势正常、无病虫害的半高丛蓝莓北陆和北高丛蓝莓PL13为试验材料,分别用0(CK)、100(A1)、300(A2)、500(A3)、700(A4) mg/L GA于第1次采果后(7月20日)进行喷施,喷施全树,至植株完全湿润且液体滴落时停止。每隔7 d喷施1次,共喷施3次。每个浓度处理5棵树,每个处理重复3次。叶片于3次全部喷施完的30 d后采取中长结果枝上的功能叶片并测量相关指标。

1.3 叶片生理指标测定方法

叶绿素测定方法:结合高俊凤的丙酮比色法和高晓宇等的方法,加以改良。将叶片去除叶柄和叶脉并剪碎,称取0.2 g置于试管中,加入无水乙醇与丙酮的体积比为1 ∶1的混合液 10 mL,进行黑暗处理。浸提至叶片变白,即可通过比色得出结果。

用蒽酮比色法测定叶片可溶性糖含量;用考马斯亮蓝G-250染色法测定叶片可溶性蛋白含量;用硫代巴比妥酸法测定叶片丙二醛(MDA)含量;用氮蓝四唑(NBT)光氧化还原法测定叶片超氧化物歧化酶(SOD)活性。

1.4 数据分析

采用Excel 2007制作图表,并用SPSS 21.0对试验数据进行方差分析以及差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 GA3 处理对北陆、PL13叶片叶绿素含量的影响

叶片衰老的主要特征之一就是叶绿素降解,由表1可知,GA处理后,北陆总叶绿素的含量与叶绿素a的含量变化趋势一样,呈先上升后下降的趋势,当GA浓度达到500 mg/L时,总叶绿素含量与对照相比无显著差异,而GA浓度为300 mg/L时,总叶绿素含量显著升高,比对照高出16.34%。PL13喷施GA后,虽然叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素的含量也呈先上升后下降的趋势,但是不同浓度的GA均能显著提高叶绿素a和总叶绿素的含量,当GA浓度为 300 mg/L 时,叶绿素a的含量显著高于对照,比对照高出47.52%。说明外施植物生长调节剂GA均能不同程度地延缓北陆和PL13蓝莓植株衰老,而且与对照相比,喷施浓度为300 mg/L时,延缓北陆和PL13叶片叶绿素降解的效果均最显著。而与对照相比,当外施GA的浓度为500、700 mg/L时,对北陆叶片总叶绿素含量无显著影响,但不同浓度的GA均能显著延缓PL13叶片的衰老。

表1 GA3处理后北陆、PL13叶片的叶绿素含量

2.2 GA3 处理对北陆、PL13叶片可溶性糖含量的影响

由图1可知,喷施植物生长调节剂GA后,可以提高北陆叶片中的可溶性糖含量,与对照相比,喷施浓度为100、300、500 mg/L时,叶片的可溶性糖含量均显著提高,其中处理浓度为100 mg/L时,效果最为显著,较对照高出26.77%,GA浓度为 700 mg/L 时,可溶性糖的含量与对照相比无显著差异。当GA处理 PL13时,其叶片的可溶性糖含量呈先上升后下降的趋势,而且当喷施浓度为100、300 mg/L时,可溶性糖的含量分别比对照高28.82%、15.42%,差异显著,而喷施浓度达到 500 mg/L 时,与对照差异不显著。结果表明,不同浓度的GA均能不同程度地影响北陆和PL13叶片的可溶性糖含量,其中浓度为100、300 mg/L时,可溶性糖含量较高。

2.3 GA3 处理对北陆、PL13叶片可溶性蛋白含量的影响

可溶性蛋白含量的下降是植物叶片衰老的重要指标之一,用不同浓度的GA处理北陆和 PL13,对其叶片中可溶性蛋白含量的影响不尽相同。由图2可知,北陆叶片的可溶性蛋白含量先升高后下降,当喷施GA的浓度为300、500 mg/L时,北陆蓝莓叶片中的可溶性蛋白含量均显著高于对照,分别高出11.24%、10.27%。PL13叶片可溶性蛋白的含量总体呈上升趋势,只有喷施GA浓度为100 mg/L的处理与对照相比无显著差异,当喷施GA浓度为500 mg/L时,较100 mg/L处理叶片中的蛋白质含量无明显差异,但显著高于对照。说明用GA处理北陆和PL13均能提高其叶片中可溶性蛋白的含量,而叶片中可溶性蛋白主要是1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(RuBisCO),被用于固定二氧化碳,为光合作用作贡献。因此喷施300、500 mg/L 的GA能有效延缓北陆和PL13蓝莓叶片的衰老进程。

2.4 GA3 处理对北陆、PL13叶片MDA含量的影响

植物衰老过程中会产生MDA,MDA是膜脂过氧化作用的产物之一,MDA含量能反映植物膜脂过氧化程度,累积过多,膜脂过氧化严重,加速植物衰老。由图3可知,用浓度为300、500 mg/L的GA处理时,会显著降低北陆叶片中的MDA含量,与对照相比分别降低了11.95%、16.24%。300、500、700 mg/L GA均能显著降低PL13叶片中的MDA含量,其中浓度为300、700 mg/L时,降低效果最为显著,分别降低22.80%、24.06%。结果表明,外施GA浓度为300、500 mg/L时,均能显著降低这2种蓝莓叶片中的MDA含量,缓解其膜脂过氧化程度,延缓叶片衰老。

2.5 GA3 处理对北陆、PL13叶片SOD活性的影响

3 讨论与结论

本研究表明外施不同浓度的GA可以不同程度地提高蓝莓叶片中的叶绿素含量,缓解叶片衰老进程。这与单守明等的研究结果一致,即喷施一定浓度的GA可以在一定程度上提高草莓和瑞卡蓝莓叶片中的叶绿素a和叶绿素b的含量,提高光合速率。此外,还有研究表明,施用GA可以延缓叶片中的叶绿素降解,提高可溶性糖和可溶性蛋白等的含量,延缓植株叶片衰老。叶片中的可溶性糖和可溶性蛋白在植株的新陈代谢过程中起重要作用,可溶性糖为植株的生长发育提供碳素营养,可溶性蛋白多数是具有催化作用的酶,主要影响植株叶片的光合作用,也是反映植株衰老的重要特征之一。已有研究发现用植物生长调节剂GA处理可以延缓叶片中蛋白质的降解,提高可溶性糖的含量,延缓植株衰老。本试验结果也表明,喷施一定浓度的GA可以提高可溶性糖和可溶性蛋白的含量,其中浓度为300、500 mg/L时效果较好,可以延缓不同品种的蓝莓叶片衰老,证明较高浓度的GA能够更有效地缓解植株叶片衰老,这与Li等的研究结果类似。

植物衰老过程中,除了叶绿素和蛋白质等降解外,还会出现膜脂过氧化作用,产生大量的MDA。过量的MDA积累,会增加细胞膜的相对透性,导致植物体内的营养物质流失,加速细胞和植物组织的衰老。本试验结果表明,施用GA之后可以降低2种蓝莓叶片中的MDA含量,这与王帅等在葡萄、厚皮甜瓜上的研究结果一致。除此之外,GA可以提高超氧化物歧化酶活性,SOD活性的提高可以通过加速清除蓝莓叶片中的活性氧,减缓膜脂过氧化作用,从而延缓蓝莓叶片衰老。曲亚英等的研究也证明,施用GA可以延缓甜椒植株SOD酶活性的下降,减缓后期植株衰老。植物衰老时,植株叶片叶绿素降解,可溶性糖和可溶性蛋白含量下降,细胞膜结构被破坏,会加速其叶片中活性氧和丙二醛的产生,从而导致膜脂过氧化作用加剧。而叶片中活性氧产生的同时,也会导致细胞内抗氧化酶活性提高,清除部分活性氧,但这些酶的活性会随着细胞的衰老而下降。本研究表明外施GA可以提高可溶性蛋白的含量,降低MDA的产生,提高SOD活性。可能是由于赤霉素具有促进mRNA转录和翻译的作用,从而促进蛋白质合成,提高酶活性,加速活性氧清除,使细胞膜结构稳定,从而减少MDA的积累,延缓膜脂过氧化作用,减缓叶绿素降解,从而实现延缓植株衰老进程的目的。

第1次采果后(7月20日)对半高丛蓝莓北陆和北高丛蓝莓PL13进行GA喷施处理,可使北陆和PL13叶片中的叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白含量及SOD活性均有不同程度的提高,还降低了2种蓝莓叶片中的MDA含量。综合来看,在此时期喷施300 mg/L GA效果较好。本试验只研究了一个时期的喷施影响,也并没有进行内源激素的测量,所以花期喷施试验,以及具体的激素含量变化趋势和影响还需要进一步研究分析。

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