全生育期增温对冬小麦物侯期、产量和水分利用效率的影响

郑孟静, 吕丽华, 申海平, 姚海坡, 贾秀领

(1.河北省农林科学院粮油作物研究所, 河北石家庄 050035；2.河北省作物栽培生理与绿色生产重点实验室, 河北石家庄 050035)

全球气候变暖对农业生态系统的影响一直备受关注。IPCC(Intergovernmental Planel on Climate Change)第5次预估报告显示，至21世纪末全球平均地表温度将继续升高0.3～4.8 ℃。气候变暖幅度存在季节和昼夜差异，表现为冬春季高于夏秋季，夜间高于白天。冬小麦属喜凉作物，生育期长达230 d左右，经历了秋冬春季。因此，探讨气候变暖对冬小麦生产系统的影响对保障国家粮食安全具有重要意义。

温度是驱动作物生长发育的关键因子之一。气候变暖影响作物的发育进程，增加热害发生机率，进而影响作物产量。基于作物模型和历史气象数据研究发现，在1980-2008年期间全球冬小麦产量降低了5.5%，并且温度每升高1 ℃，产量将降低0.5%。同样，我国研究者对未来100年气候变暖条件下华北冬小麦生产进行了量化分析发现，冬小麦生育期平均缩短8.4 d，产量平均降低10.1%。然而，也有研究认为，冬小麦生产系统对气候变暖的响应存在区域差异。增温后北部地区冬小麦生育进程加快，地上部干物质积累增加，产量提高12%；干旱半干旱地区冬小麦的生育期缩短，穗粒数和粒重降低，产量降低0.5%～45.5%，并且增温幅度与减产幅度呈线性相关。前人有关增温对太行山山前平原地区冬小麦的影响研究多集中在产量方面，而对植株生长发育及水分利用效率的探讨相对较少。

本研究采用开放式增温设备(free air temperature increase, FATI)在小麦全生育期进行增温，分析太行山山前平原地区增温对冬小麦物候期、穗发育、茎秆发育、产量和水分利用效率的影响，以期为该地区冬小麦生产应对气候变暖的技术措施制定提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验时间与地点

试验于2017-2019年连续两个冬小麦生长季在河北省农林科学院粮油作物研究所藁城堤上综合试验站进行。该区属华北地区太行山山前平原(东经116°85′，北纬38°41′)。试验地0～20 cm土壤含有机质15.7 g·kg、全氮1.0 g·kg、全磷2.1 g·kg、碱解氮80.0 mg·kg、速效磷21.4 mg·kg、速效钾113.9 mg·kg。

1.2 试验设计与田间管理

本试验选择生产上大面积推广的优质冬小麦品种藁优5218为材料，种植密度为450×10株·hm，小区面积为6.3 m(2.1 m×3.0 m)，每小区种植12行，行距15 cm，行长3 m。小麦分别于2017年10月17日和2018年10月18日进行人工点播。播前施入复合肥600 kg·hm(N-P-K: 26-10-15)和有机肥2.25×10kg·hm，拔节期追施纯氮90 kg·hm。试验安排于防雨旱棚内，整个生育期无外界降雨干扰。播种前采用微喷灌方式浇底墒水，使0～100 cm土壤含水量达田间持水量的75%；于越冬期、拔节期、开花期和灌浆期分别灌水45 mm，全生育期共灌水180 mm，其他管理同一般高产田。

试验设全天自然温度(CK)和增温(W)2 个处理，每个处理重复4 次，增温处理与CK之间相隔12 m，以避免增温对CK造成影响。增温从冬小麦播种开始，到收获结束。采用开放式田间增温系统(free air temperature increase, FATI)进行增温处理。该系统由可移动式远红外辐射加热管作为热量供给源，通过加热管释放的红外长波辐射来提高麦田微环境下的大气温度和土壤温度。增温系统分为远红外加热部分、动力部分和温度监测部分。远红外加热部分由额定功率为 1 500 W的远红外加热黑体管(长180 cm，直径1.8 cm)、铝制支架和不锈钢反射罩(长200 cm，宽20 cm)三部分组成，CK区域上方悬挂相同无加热管的不锈钢反射罩；动力部分为240 V的交流电；温度监测部分由大气温度传感器(杭州路格科技有限公司)进行实时监测。根据冬小麦生育进程实时调节红外灯管悬挂高度，始终保持加热黑体管悬挂于距离冬小麦冠层150 cm处。由图1可以看出，FATI系统下冬小麦关键生育阶段的日均温度变化趋势与CK基本一致。与CK大气日均温度相比，FATI系统使小麦播种—起身期、起身期—拔节期、拔节期—开花期和开花期—成熟期的日平均温度分别增加了1.38、1.27、1.01和0.70 ℃。

图1 开放式增温系统(FATI)下冬小麦关键生育阶段大气日均温度的变化趋势

1.3 测定项目与方法

1.3.1 大气温度监测

利用温度传感器实时监测小麦全生育期微环境下的气温，并根据植株生长情况调整传感器高度，使其始终位于小麦冠层上方80 cm处。

1.3.2 物候期记录

根据Zadoks等生育阶段记载法，对冬小麦关键生育时期进行记录。起身期、拔节期、孕穗期、抽穗期、开花期和成熟期分别以植株开始直立、基部第二节间伸长、穗部鼓起、穗部露出一半、穗部一半开花和籽粒变硬(用指甲不能掐出痕迹)为记录标准。全田有50%以上植株达到此标准时记录日期。

1.3.3 植株形态特征、穗分化进程及茎秆解剖特征的观察与测定

于小麦开花期取长势均匀一致且具有代表性的植株5株，测定株高、节长、穗长、茎粗和壁厚。用锋利的解剖刀取茎秆各节间中部约1 cm 迅速放到FAA固定液中固定。徒手制作切片，用间苯三酚染色，用显微镜观察染色程度并拍照。

自冬小麦穗分化开始，取穗部并用解剖针拨出小穗，在显微镜下观察穗分化进程并拍照。每7 d观察一次。

1.3.4 全生育期蒸散量和水分利用效率

采用EM50土壤水分测定仪(美国)实时监测冬小麦整个生长季0～100 cm土层土壤水分动态变化，每20 cm为一个土壤层次，每小时记录一次数据。基于土壤水量平衡法计算蒸散量：

ET=++△SWD--+

(1)

式中，为降雨，(mm)；为灌水量(mm)；△SWD为土壤贮水消耗量(mm)；为地表径流(mm)；为深层渗漏量(mm)；CR为地下水补给量(mm)；该试验安排于测坑防雨棚内，整个生育期未发生深层渗漏和地表径流，因此、、和CR均为0 mm。

WUE=/ET

(2)

式中，WUE为水分利用效率(kg·m)；为籽粒产量(kg·hm)；ET为作物全生育期总蒸散量(mm)。

1.3.5 产量和产量构成因素测定

小麦成熟期每小区选择具代表性区域调查单位面积穗数，随机取30穗统计穗粒数。每小区去除边行后收获3 m，脱粒后数取1 000粒，重复4次，用谷物水分测定仪(PM-8188-A, 日本)测籽粒水分，折算成13%标准含水量的千粒重和产量。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2010对数据进行整理及绘图，用DPS18.10进行统计分析，各处理间差异显著性采用LSD多重比较法检测(α=0.05)。

2 结果与分析

2.1 开放式增温系统(FATI)对冬小麦物候期的影响

由表1和图2可以看出，增温对冬小麦物候期具有显著影响。与CK相比，增温后冬小麦物候期整体提前，而且生育期缩短。2017-2018年度，CK下冬小麦整个生育期为230 d，而增温(W)处理下冬小麦整个生育期为224 d，生育期较CK缩短6 d；2018-2019年度，CK和W处理的冬小麦整个生育期分别为230和226 d，增温使生育期缩短4 d。从各关键生育阶段看，增温后播种—起身期、起身期—拔节期、拔节期—孕穗期、孕穗期—抽穗期、抽穗期—开花期和开花期—成熟期的天数在2017-2018年度分别缩短8、2、1、2、-2和-5 d；2018-2019年度分别缩短10、12、-8、 -2、0和-8 d。由此可见，增温主要缩短了冬小麦冬季(越冬—拔节)的生育进程，而延长了夏季(灌浆期)的持续时间。

表1 冬小麦关键生育时期的日期(年-月-日)Table 1 Date of key growing stages of winter wheat(year-month-day)

图2 小麦两个生长季生育进程及对增温的响应

2.2 开放式增温系统(FATI)对小麦植株生长发育的影响

2.2.1 穗分化

增温对植株形态、茎秆形态和穗分化影响显著(图3)。当CK的冬小麦处于起身期时，节间未伸长，穗分化处于单棱期；而此时，W处理下冬小麦处于拔节期，基部节间显著伸长，穗分化处于小花原基分化期(图3a)。当CK的冬小麦处于起身后期时，节间开始伸长，穗分化处于颖片分化期；而此时，W处理冬小麦处于拔节后期，基部三个节间显著伸长，穗分化处于药隔形成期(图3b)。当CK的小麦处于拔节初期，基部节间显著伸长，穗分化处于护颖分化期；而此时，W处理的冬小麦处于30%挑旗期，基部节间显著伸长，穗分化处于四分体形成期(图3c)。当CK的冬小麦处于挑旗期时，节间显著伸长，穗分化处于四分体形成期；而此时，W处理冬小麦处于开花期，基部节间全部伸长，穗分化已完成(图3d)。CK和W处理冬小麦均处于成熟期，W处理的粒重显著大于CK。该结果同样表明增温使冬小麦物候期提前，加快穗分化进程。

图中的第一行表示植株不同生育阶段的植株形态对比；图中第二行表示不同生育阶段的茎秆形态对比；图中的第三行表示不同生育阶段的穗分化程度对比。a列取样时间为2019年3月18日；b列取样时间为2019年3月25日；c列取样时间为2019年4月2日；d列取样时间为2019年4月17日；e列取样时间为2019年6月4日。第一行的标尺=10 cm，第二行的标尺为5 cm，第三行的标尺为10 μm。

2.2.2 茎秆节间茎粗和茎壁厚度

增温对冬小麦茎粗和壁厚具有一定的影响(图4)。对穗下节间的影响较小，茎粗和壁厚两年平均值分别较CK降低了17.6%和10.6%。而增温处理对茎秆基部一二节间的茎粗和壁厚影响均达显著水平(<0.05)。与CK相比，W处理下冬小麦茎秆基部第一节间的茎粗和壁厚两年平均值分别降低32.0%和21.7%；基部第二节间的茎粗和壁厚分别降低了44.5%和19.8%。这表明，增温导致冬小麦基部茎秆变细变薄，增加倒伏风险。

SU：穗下节；US：倒二节；UT：倒三节；BS：基二节；BF：基一节。图中同一个节位不同小写字母表示处理间差异达显著水平 (P<0.05)。

2.2.3 茎秆节间木质化显微结构

增温对冬小麦茎秆节间木质化程度具有一定的影响(图5)。间苯三酚染色深浅及维管束数目代表木质化程度的高低。从染色程度上看，增温后冬小麦茎秆每个节间的染色程度均较CK降低。从维管束数目上看，CK的基部第1至第5节间横截面单位视野内的维管束数分别为9、11、9、8和14，而W处理分别为6、9、8、9和12。这说明增温明显降低了冬小麦茎秆节间横截面维管束数及木质化程度，后期遇不良天气时极易引发植株倒伏。

1nd、2nd、3nd、4nd和5nd分别代表小麦茎秆基部第一至第五节间。标尺为100 μm(4×)。

2.3 开放式增温系统(FATI)对小麦分蘖成穗、产量及其构成因素的影响

增温对冬小麦分蘖成穗、产量及其构成因素均产生一定的影响(表2)。与CK相比，增温后两个生长季春季最大分蘖数显著提高，2017-2018和2018-2019年的增幅分别为24.56%和19.21%，而分蘖成穗率分别降低31.12%和 45.11%。增温导致单位面积穗数显著降低，2017-2018和2018-2019年的降幅分别为15.4%和34.6%。增温对穗粒数的影响在两个年度间存在差异，2017-2018年度增温效应不显著，而2018-2019年度增温显著增加了穗粒数，增幅平均为 9.0%。与CK相比，增温使千粒重在两个生长季分别增加了17.9%和3.8%。增温处理的最终产量在两个生长季分别较CK降低10.4%和 5.3%。这表明，增温主要影响冬小麦分蘖成穗率，导致穗数不足，进而降低产量。

表2 不同处理下冬小麦的产量及产量构成因素Table 2 Yield and yield components of winter wheat under different treatments

2.4 开放式增温系统(FATI)对冬小麦蒸散量(ET)及水分利用效率(WUE)的影响

增温对ET和WUE具有显著影响(图6)。2017-2018和2018-2019年度，增温处理的冬小麦整个生育期ET较CK分别增加6.9%和 8.5%。增温导致WUE降低，两个生长季降幅分别为16.1%和12.7%。这说明，增温会导致冬小麦耗水增加，不利于对水分的高效利用。

图柱上的不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。

3 讨 论

3.1 增温对冬小麦生长发育的影响

温度是作物生长发育过程中的关键气象因子之一。增温后直接影响冬小麦的生育进程。前人有关气候变暖与小麦物候期的关系研究多采用模型模拟。有学者通过四个小麦模型分析增温对小麦物候期的影响发现，增温主要是缩短了小麦营养生长期的持续时间，而对开花—成熟期的持续时间影响较小，最终缩短小麦整个生育期。同样，前人运用小麦生长模型分析也发现，增温减少了小麦从播种—开花的天数，导致春性品种生育期缩短7～8 d，冬性品种生育期缩短3～4 d，而开花—成熟期的天数不受影响。本研究通过田间试验，采用开放式增温系统对冬小麦整个生育期进行增温，结果表明,增温对冬小麦的各个生育阶段均具有显著影响，缩短了越冬—开花期的持续时间，而延长了开花—成熟期的持续天数,与模型模拟结果大体一致。增温对物候期的影响主要是由于改变了小麦各生育阶段的积温，而且在大气温度相对较低的冬春季节使积温增加，进而显著加速小麦的生育进程，使物候期提前；而对于小麦开花—成熟期阶段，随着大气温度的升高，小麦生育进程对增温的敏感度降低。

增温影响小麦穗分化进程。小麦穗分化时间与物候期具有一定的对应关系。物候期提前预示穗分化进程加快。研究表明，积温增加可使小麦幼穗发育进程加速，尤其对拔节—孕穗期间小穗发育影响显著，而且物候期提前和穗分化进程加快会缩短小麦整个生育期，使小麦容易遭受春季低温危害，造成小花败育。本研究与前人研究结果一致，增温使小麦穗分化提前，年度间穗分化提前时间变异较大，主要是由于2018-2019年早春气温相对较高，小麦生育进程进一步加快。

增温对小麦产量的影响存在正面效应和负面效应。前人通过模型模拟研究认为，大气温度每升高1 ℃，小麦产量平均降低2%～9%。有研究通过设置红外增温试验发现，增温幅度对小麦产量的影响存在差异。增温0.5 ℃可提高小麦产量，而增温1 ℃以上时，小麦减产2.4%～4%。也有研究认为，增温对小麦产量具有正向效应，增温处理下小麦干物质积累速率和氮积累能力提高，产量增加。增温对小麦产量的效应差异可能是由于区域差异导致，其中高海拔冷凉区域且受气候变化较敏感。本研究结果表明，未来气候变暖将不利于太行山山前平原地区冬小麦生产，会导致小麦产量降低5.3%～10.4%。进一步分析产量构成因素发现，增温后小麦穗数和穗粒数显著降低，而粒重提高。其原因可能是由于增温后春季最大分蘖数增加，群体及个体间的竞争加剧，从而导致无效分蘖增多，降低分蘖成穗率，进而减少穗数和穗粒数。虽然灌浆期延长使粒重增加，但由于穗数和穗粒数不足，产量最终降低。前人研究也认为，增温使小麦生育期缩短，导致无效穗数大幅度增加、大幅度减少穗粒数，引起产量降低。也有研究表明，在非对称性增温下，华东地区冬小麦无效分蘖减少，有效分蘖增加。这种研究结果的差异可能与生态区特征不同有关。

3.2 增温对冬小麦茎秆质量的影响

本试验通过对冬小麦全生育期增温发现，2017-2018年度在小麦生育后期出现茎秆倾斜现象，而在2018-2019年度在小麦生育后期遇大风发生倒伏，倒伏面积达80%。前人研究表明，小麦茎秆直径和维管束数目及木质化程度与茎秆抗倒伏能力密切相关。茎秆直径减小、茎壁厚度变薄、茎秆充实度降低及茎秆细胞壁成分减少均会导致茎秆机械强度降低，增加倒伏风险。因此，本研究进一步对小麦茎秆性状及显微结构进行了观察和分析，结果表明，增温导致茎秆变细变薄、维管束数目降低和木质化程度降低，极易引发倒伏。其原因可能是增温加速了植株的发育，使茎秆建成阶段缩短，导致茎秆充实物质减少，加之灌浆期茎秆物质分解运输至籽粒，最终导致茎秆质量变差。前人有关气候变暖对小麦茎秆发育的研究未见报道，因此后续需要进一步进行深入分析验证。

3.3 增温对冬小麦水分利用效率的影响

对于干旱半干旱地区或水资源匮乏地区，提高作物的水分利用效率对缓解地下水超采等问题具有重要意义。有关未来气候变暖对冬小麦水分利用效率的影响，前人进行了相关研究。研究表明，增温后作物土壤耗水增加，土壤水分减少，并且植株蒸腾速率提高，进而使作物整个生育期的蒸散量增加；增温超过1 ℃后，水分利用效率将下降13.2%～18.4%。本研究与前人结果一致，通过大田增温试验发现，增温增加了生育期蒸散量，但因为产量降低，最终导致水分利用效率下降。

前人通过模型模拟分析发现，将相应的栽培措施和特性品种相结合可缓解气候变暖的负面效应，如调整播期、肥料管理、灌溉管理等。对于该区域应对未来气候变暖的技术调控措施需进一步研究验证，以期为该区域小麦高产稳产提供理论参考和技术指导。