泰安市丹参害虫及天敌种群动态与群落特征

李少华 尹萍 王云鹏 王荣成 王建华 郑方强

摘要：为明确泰安市丹参田节肢动物的物种组成、种群动态和群落特征，于2017年对丹参害虫及天敌种类和数量进行系统调查。结果表明，泰安地区丹参主要害虫及天敌共59种，隶属于2纲10目35科。主要害虫有棉蚜（Aphisgossypii）、叶蝉类、微小跳盲蝽（Halticusminutus）、烟粉虱（Bemisiatabaci）、短额负蝗（Atractomorphasinensis）和鳞翅目害虫，天敌包括瓢虫类、蜘蛛类、草蛉类、捕食性蝽类和寄生蜂类。对主要害虫及天敌的种群动态和群落特征进行分析，表明群落多样性指数在时序上总体呈上升趋势。利用有序样本最优分割法将丹参害虫及天敌群落划分为4个时段（4月22日#7月8日、7月15日#8月5日、8月12日#9月22日、9月29日#10月28日）。根据丹参田天敌与害虫之间捕食和寄生关系，初步构建了其群落食物网。

关键词：丹参;害虫与天敌;物种组成;种群动态;群落特征;时间格局

中图分类号：S435.672：S476 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2022）01-0117-09

丹参（Salviamiltiorrhiza）为多年生草本植物[1]，是我国传统医药学中最常用的大宗药材之一[2，3]。近年来，随着对丹参需求量的增加，野生资源逐渐匮乏，人工引种栽培在全国广泛开展，成为丹参药材的主要来源[4，5]。山东作为丹参主产区之一[6，7]，种植规模逐年扩大。受环境因素的影响以及栽培生产中粗放管理等原因，病虫害及农药残留等问题日益凸显，造成药材减产和品质下降[8，9]。目前大多数研究集中在丹参害虫及天敌种类的调查[10-16]，而关于其害虫及天敌的种群动态和群落特征的研究较少。因此，本研究于2017年对泰安市丹参害虫及天敌进行系统调查，明确其主要害虫及天敌的物种组成，分析害虫及天敌的种群动态、群落结构与群落时间格局，构建丹参田害虫及天敌群落的食物网并确定物种之间的营养流动方向，以期为丹参害虫的绿色防控和安全生产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验田选在山东农业大学农学院中草药园，丹参种植总面积为704m2，周围种有忍冬（Lonicerajaponica）、连翘（Forsythiasuspensa）、菊花（Dendranthemamorifolium）和木瓜（Chaenomelessinensis）等药用植物。园内未使用任何化学农药，常规田间管理。

1.2 调查方法

采用棋盘式10点取样，每点取2株，调查整株所有害虫及天敌的种类和数量。调查时间为2017年4月22日—10月28日，每7d调查1次，共调查28次。每次集中在上午完成，若遇降雨天順延。

1.3 数据分析

使用DPS数据处理系统（V7.05）计算相对多度、生态优势度、多样性指数和均匀度等群落特征指数，利用有序样本最优分割法对害虫及天敌群落的时间格局进行划分[17-19]。公式如下。

（1）相对多度：即各类群个体数量占群落调查个体总数量的比例。Pi=Ni/N 。

（2）群落生态优势度：以Simpson集中性指数（C）表示。C =ΣPi2。

（3）群落多样性指数：采用Simpson-Wiener多样性指数（H′）表示。H′= -ΣPilnPi 。

（4）群落均匀度：根据Pielou均匀度指数（J）公式计算。J=H′/Hmax=H′/lnS 。

式中，Pi为某一物种i的数量占群落个体总数的比例，Ni为某一物种i的个体数，N为所有物种的个体总数，H′为物种的多样性指数，Hmax为群落的最大多样性指数，S为物种数。

根据物种复杂性公式和食物网理论[20]，分析顶位种（T）、中位种（I）和基位种（B），计算捕食者（P）与被捕食者（R）比，即P∶R =（T+I）/（I+B）。链节（L）是食物网中物种的联系，具有方向性，表明食物网中物种间取食和被取食的关系，包括基位-中位链、基位-顶位链、中位-中位链和中位-顶位链。根据May等[21]提出的“食物网连接”表示物种间所有可能的连接点，用作群落复杂性的估计量，公式为C =2k/[s（s-1）]，其中，s为食物网中的物种数;k为物种间营养连接点数。

2 结果与分析

2.1 丹参主要害虫及天敌物种组成

丹参田害虫及天敌共59种，隶属于2纲10目35科，其中害虫28种，天敌31种。物种数最多的是瓢虫科，占10.17%。个体数占比最大的是蚜科，达51.14%（表1）。

2.2 丹参主要害虫及天敌种群动态

2.2.1 棉蚜种群动态 棉蚜（Aphisgossypii）刺吸为害丹参的叶片、生长点和花蕾，在整个调查期间均有发生，持续时间长且种群数量大，是丹参害虫的优势种。因气候环境适宜以及丹参生长茂盛，5月7日（153头）、7月15日（409头）、9月2日（116头）和10月7日（156头）棉蚜数量较高（图1）。

2.2.2 叶蝉类种群动态 叶蝉类主要为大青叶蝉（Cicadellaviridis）和小绿叶蝉（Empoascaflavescens），主要刺吸叶片。大青叶蝉的发生期（5月20日）早于小绿叶蝉（8月12日），种群数量也超过小绿叶蝉。小绿叶蝉集中在8月中旬、9月上中旬和10月上旬;大青叶蝉主要发生在5月中旬—6月上旬、7月以及8月中旬—10月下旬，特别是8月20日之后，发生量一直高于小绿叶蝉（图2）。

2.2.3 微小跳盲蝽种群动态 微小跳盲蝽（Halticusminutus）主要刺吸丹参叶片，影响植株正常生长，其种群发生盛期集中在7月中旬—9月下旬，9月2日发生量最大，5月中旬、6月中旬和10月下旬零星发生（图3）。

2.2.4 烟粉虱种群动态 烟粉虱（Bemisiatabaci）的成、若虫在丹参叶片反面刺吸汁液。从调查开始至7月初，未在丹参田定殖;之后，随着气温升高，烟粉虱开始发生，7月30日种群数量达最大值;9月后由于环境温度降低，烟粉虱的数量也随之减少（图4）。表明烟粉虱在丹参上属于高温发生型，与在多种蔬菜上的发生时间一致。

2.2.5 短额负蝗种群动态 短额负蝗（Atractomorphasinensis）的成、若虫取食丹参叶片。6月上旬开始出现，成虫发生盛期主要在8月中旬—9月下旬，8月20日和9月22日分别达到高峰（图5），属于后期发生型。

2.2.6 鳞翅目害虫种群动态 丹参上常见鳞翅目害虫包括棉铃虫（Helicoverpaarmigera）、紫苏野螟（Pyraustaphoenicealis）、大造桥虫（Ascotisselenaria）、银纹夜蛾（Argyrogrammaagnata）、梨剑纹夜蛾（Acronyctarumicis）和金毛虫（Prothesiasimilesxanthocampa），主要取食丹参叶片（棉铃虫还取食花蕾）。5月中旬—7月上旬主要为棉铃虫和大造桥虫，总体数量较少;7月中旬—8月下旬主要为紫苏野螟、棉铃虫和银纹夜蛾;9月后鳞翅目害虫数量明显增加，以棉铃虫和紫苏野螟居多，9月22日数量达最大值;10月，梨剑纹夜蛾和金毛虫开始发生，但数量很少，棉铃虫仍占据数量优势，直至调查结束（图6）。

2.2.7 天敌类种群动态 天敌包括瓢虫类、蜘蛛类、草蛉类、捕食性蝽类和寄生蜂类。瓢虫类数量相对较少，主要发生在5月中旬—8月上旬和9月上旬—10月下旬，6月3日（11头）和10月21日（13头）达到高峰，与棉蚜的发生期吻合。蜘蛛类主要集中在7月中旬后，9月2日（25头）和10月7日（34头）达高峰值。草蛉类在8月中旬—10月上旬种群数量较多，但种群数量在天敌类群中最少。捕食性蝽类在6月中旬—8月上旬数量较多，7月15日和7月30日达高峰值，主要捕食棉蚜和鳞翅目害虫低龄幼虫等。寄生蜂类集中在5月中下旬[多为盘绒茧蜂（Cotesiaspp.），是鳞翅目幼虫的寄生蜂]和8月中旬—10月下旬[主要是柄瘤蚜茧蜂（Lysiphlebussp.），是棉蚜的寄生蜂]，8月26日和9月22日数量达峰值，分别为22头和27头。10月下旬棉蚜被柄瘤蚜茧蜂寄生形成的僵蚜数量较大，与10月份棉蚜数量较多有关，是丹参上棉蚜的有效天敌（图7）。

2.3 丹参主要害虫及天敌群落特征指数

由表2可知，6月之前物种数较少，之后由于环境适宜，物种种类增加，尤其在7月中旬以后，物种数始终保持较高水平，9月2日物种数达到最大值，为26种。个体总数4月较少;5月由于棉蚜大量发生，个体总数显著增多;7月15日个体总数达最大值，为511头;10月7日之后，随着气温降低，丹参害虫及天敌的个体总数逐渐下降。

Simpson-Wiener多样性指数总体呈上升趋势，期间有所波动。4月22日—4月29日，物种多样性指数较低，但群落的均匀度较高，这是因为此时害虫与天敌的种群数量都很少，不存在种群数量很高的优势种。5月7日，棉蚜大量发生，成为优势种并占据主要生态位，群落多样性指数和均匀度都降到最低值。5月中旬—7月中旬，棉蚜数量减少，其他害虫与天敌开始出现，群落多样性指数增加，并在一定范围内上下波动;5月20日（1.54）、6月3日（1.85）、6月17日（2.65）和7月8日（2.25）多样性指数较大。7月下旬—10月下旬，棉蚜数量减少，植食性蝽类、鳞翅目害虫、瓢虫类和蜘蛛类等发生，群落多样性指数增加，并处于较高水平，9月29日多样性指数达最大值，为3.70。从整体上看，均匀度与Simpson-Wiener多样性指数的变化趋势大体一致，与生态优势度的变化趋势相反。

2.4 丹参主要害虫及天敌群落的时间格局

将4月22日—10月28日间28次调查数据以时间为群落样本属性，以28种害虫和31种天敌为指标属性，构成28×59矩阵，进行时序群落结构最优分割（表3）。由于误差函数在分类数4之后平稳下降，因此将丹参害虫及天敌群落分成4段最佳。

第1时段（1～12）为4月22日—7月8日：4月22日—6月10日主要害虫为棉蚜，种群发生量大，成为优势种;天敌主要有瓢虫类、蜘蛛类和草蛉类等，但个体数量较少。6月17日—7月8日随着气温逐渐上升，丹参快速生长，为害虫提供了充足的食物来源，植食性蝽类、短额负蝗和棉铃虫等开始出现，为害丹参叶片和花蕾，棉蚜数量有所减少;天敌类群有蜘蛛类、瓢虫类、草蛉类和棉铃虫齿唇姬蜂（Campoletischlorideae）等。第2时段（13～16）为7月15日—8月5日：棉蚜再次大量发生，植食性蝽类和烟粉虱数量增加，紫苏野螟开始出现;蜘蛛类、瓢虫类、捕食性蝽类、食蚜蝇类和寄生蜂类等天敌的种类和数量也随之增加。第3时段（17～23）为8月12日—9月22日：丹参处于生长旺盛期，棉蚜、植食性蝽类、叶蝉类、直翅目害虫、鳞翅目害虫和烟粉虱等害虫增多;天敌种类和数量也随之增加。第4时段（24～28）为9月29日—10月28日：气温下降，其他害虫种类和数量减少，但棉蚜发生量较大，瓢虫类、蜘蛛类和柄瘤蚜茧蜂等天敌的数量较多。

2.5 丹参主要害虫及天敌群落食物网构建

选取丹参主要害虫棉蚜、烟粉虱、蓟马类、叶蝉类、微小跳盲蝽、谷子小长蝽（Nysiusericae）、棉铃虫、紫苏野螟、大造桥虫、中华树蟋（Oecanthusindicus）、短额负蝗共11种（类）和重要天敌食蚜蝇类、蚜异绒螨（Allothrombiumsp.）、中华通草蛉（Chrysoperlanipponensis）、瓢虫类、黑食蚜盲蝽（Deraeocorispunctulatus）、大眼长蝽（Geocorispallidipennis）、微小花蝽（Oriusminutus）、錘胁跷蝽（Yemmasignatus）、跳蛛、三突伊氏蛛（Ebrechtellatricuspidata）、八斑鞘腹蛛（Coleosomaoctomaculatum）、鞍形花蟹蛛（Xysticusephippiafus）、草间钻头蛛（Hylyphantesgraminicola）、黄褐新园蛛（Neosconedoenitzi）、柄瘤蚜茧蜂、棉铃虫齿唇姬蜂、盘绒茧蜂共17种（类）构建群落食物网，反映丹参田主要害虫及其天敌的营养关系。

由图8可知，顶位物种数（T）为15种，中位物种数（I）为2种，基位物种数（B）为11种。食物网中总的营养物种数（S）为28种，捕食者物种数（P）为17种，被捕食者物种数（R）为13种，捕食者与被捕食者比为1.31。利用链节表示食物网中物种间的联系，其中基位-中位链有2条，基位-顶位链有63条，中位-中位链有0条，中位-顶位链有3条，食物网物种间的营养连接点数k为138，食物网连接C为0.37。

3 讨论与结论

本研究共调查到丹参害虫及天敌59种，隶属于2纲10目35科，其中害虫28种，天敌31种。考虑到对丹参田的干扰与破坏，未对地下害虫进行调查。向琼[10]在商洛地区丹参田共发现害虫及天敌67种，隶属8目48科。陈川等[11]调查发现丹参地下害虫有11种，隶属于3目6科。李兴权等[14]对陕西丹参种植区昆虫进行調查，发现害虫有7目37科72种，天敌有2纲8目18科31种，但未从群落的角度进一步探究。王玉芹等[16]在山东临沂丹参田调查到昆虫5483头，属7目52科，以科为单位研究了丹参花期昆虫群落多样性。由此可知，不同省区丹参田害虫及天敌的物种组成有差异，与种植地理环境、丹参周围的植被组成和农事管理等存在密切联系。

丹参主要害虫及天敌的群落发育及多样性受许多因素影响，包括气候条件、丹参生育期和周围环境等。本试验调查初期主要以棉蚜为主，随着气温升高，丹参生长旺盛，其他害虫及天敌相继出现，物种丰富度和群落多样性增加。另外，中草药园内除丹参外，还种有菊花、忍冬、木瓜和连翘，并与桃园、玉米田和蔬菜田毗邻，周围环境复杂，吸引一些外来害虫及天敌迁入，引起群落结构变化。此外，降雨也会影响群落多样性，例如在7、8月因降雨增多，对害虫及天敌的种群数量影响较大，群落多样性波动幅度明显。

研究作物田昆虫群落的时间格局有助于害虫防治规程的制定[17]。本试验通过有序样本最优分割法将害虫及天敌群落划分为4段。整个调查期间，由于丹参田昆虫群落中的棉蚜、烟粉虱和棉铃虫发生量大，且与这3种重要害虫密切相关的天敌种类也较丰富，因此昆虫群落主要围绕这3种害虫而形成。在3种害虫发生量较少时，可充分利用自然天敌（例如蜘蛛类、草蛉类、瓢虫类、捕食性蝽类和寄生蜂类）的控害作用，尽可能地减少化学杀虫剂的使用。棉蚜和烟粉虱大量发生时可使用新烟碱类杀虫剂或生物杀蚜剂进行防治，既可有效控制害虫，又能很好地保护天敌。棉铃虫多取食丹参叶片和花蕾，为害严重，应当着重进行防治，最好在3龄前使用氯虫苯甲酰胺或灭幼脲类杀虫剂防治。

在不考虑物种相互作用强度的基础上，构建了丹参田主要害虫及其天敌群落的食物网。其中，棉蚜、烟粉虱和鳞翅目害虫的天敌种类多，特别是捕食性蝽类和蜘蛛类，在控制害虫方面起主要作用。而在棉蚜发生量大时，柄瘤蚜茧蜂寄生蚜虫形成僵蚜的数量也会增多，很好地体现了天敌控制害虫的作用。因此，明确丹参田不同时空条件下害虫及其天敌营养级之间的种间关系，对保护天敌控制害虫具有重要理论价值，同时对丹参田害虫的绿色防控具有重要实践意义。

致谢：感谢中国科学院动物研究所姜立云副研究员和山东第一医科大学张瑞玲副教授对丹参蚜虫种类的鉴定。