地熊蜂在北方冬季温室番茄上的授粉行为研究

黄训兵 李辉 陈广艳 代晓彦 翟一凡 郑礼 陈浩 朱佩群 丁加刚

摘要：为明确地熊蜂在我国北方冬季温室不同番茄品种上的授粉行为特性，本研究观察并分析了地熊蜂在硬果型、口感型和樱桃番茄上的授粉行为。结果表明，冬季番茄温室中地熊蜂出巢访花主要集中在温度较高的10∶00—13∶00;地熊蜂在樱桃番茄温室中的最高出巢数量为9只，单蜂出巢活动时间为20.61min，单花有效访问时间为6.26s，访花间隔时间为5.25s，均明显低于其余两个番茄品种，但单蜂有效访花数（9.3朵/min）高于其余两个番茄品种。由此可见，地熊蜂授粉行为受番茄品种的影响有所差异，樱桃番茄生产更适合采用地熊蜂授粉技术。

关键词：地熊蜂;番茄;温室;授粉行为

中图分类号：S897+.3 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2022）01-0111-06

地熊蜂（Bombusterrestris）作为重要的授粉昆虫，因其环境适应能力强、花粉传递效率高，在农业生产中的授粉应用越来越广泛[1-3]。利用地熊蜂授粉不但省工省力，还可以提高果菜产量和品质，降低作物病虫害发生，减少高毒化学农药使用和避免激素残留，对提升经济效益、保护生态环境和保障消费者食品质量安全具有重要意义[4-6]。在欧洲发达国家，地熊蜂被广泛应用于设施作物授粉，发挥出良好的经济价值和生态价值[7，8]。

近年来，地熊蜂授粉技术在中国设施农业生产中受到一定的重视，特别是在设施番茄授粉上能够产生较好的经济效益，应用面积逐步增加[9，10]。地熊蜂采集番茄花粉时首先用上颚抓紧花朵，然后靠胸肌的收缩扇动翅膀使花朵震颤，把花粉从管状花药上震落到身体上，且在黄色花上留下明显的棕色咬痕，后足上刚毛形成“花粉筐”用来临时携带花粉[1，6]。据测算，地熊蜂授粉能够提高大棚番茄坐果率9%以上，畸形果率比激素蘸花下降87.76%，番茄果实种子数量是激素蘸花处理的3倍以上，单株产量提高17%以上，地熊蜂授粉番茄每666.7m2 净产值比激素蘸花多3907.4元;另外，地熊蜂授粉番茄可溶性糖和可溶性固形物含量高，口感好，果型好，商品果高，能够显著提高番茄的商品性和市场售价[11]。

地熊蜂授粉行为特性的研究能够为其授粉应用提供理论依据。为推进地熊蜂授粉在中国设施番茄产业中的进一步应用，结合中国农业生产实际开展地熊蜂在不同类型番茄上的授粉行为研究十分必要。因此，本研究通过分析地熊蜂在北方冬季温室硬果型、口感型和樱桃番茄上的授粉行为特性，以期加深了解和掌握地熊蜂授粉行为习性，为地熊蜂授粉技术的进一步推广应用奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

番茄品种为硬果型番茄XSJ17292、口感型番茄乾德香圆（QDXY）和樱桃番茄FS88。授粉地熊蜂由山东鲁保科技开发有限公司提供，均为同时间和条件下繁育的蜂群，大小基本一致。试验用材料主要有HOBO温湿度计（HOBOU23Prov2 Temperature/Relative Humidity Data Logger，HOBO，美国）、秒表（YS-810，深圳市弈圣科技有限公司）和计数器（JSQ100，PaulOne，中国）等。

1.2 地熊蜂授粉处理

试验在山东省临沂市费县胡杨镇番茄种植基地日光温室内进行。温室长100m，宽7.5m，均进行了加固、堵漏以及防虫网保护。试验棚共3个，分别种植硬果型番茄XSJ17292（P1）、口感型番茄乾德香圆（P2）和樱桃番茄FS88（P3），于2020年9月20日定植，高垄双行，垄距100cm，行距40cm，株距30cm。于10月下旬番茄开花后放入地熊蜂蜂箱，严格按照蜂箱使用规程操作，授粉完成后起出蜂箱。其他措施同常规栽培管理。

1.3 温湿度监测及地熊蜂授粉行为观察

温湿度监测：12月25日温室9∶00起棚后，采用HOBO温湿度仪实时监测9∶00—17∶00的温度和湿度变化。HOBO温湿度感应探头距地面高度1.5m，每半小时记录一次。

地熊蜂出巢数观测：观测3个温室内9∶00—17∶00地熊蜂出巢数动态变化，每隔半小时关闭蜂箱出入口，采用计数器统计温室内地熊蜂数量，清点完毕后重新打开蜂箱出入口。

单蜂有效访花数觀测：观测3个温室内9∶00—17∶00地熊蜂单蜂访花数变化，每隔半小时观察一次，每次3头。采用秒表和计数器观察并统计单个地熊蜂1min的有效访花数量，即单蜂有效访花数（朵/min）。

地熊蜂出巢时间观察：观测3个温室内地熊蜂在出巢高峰期（12∶00）的出巢时间，对飞出巢穴后的地熊峰进行持续跟踪观察，直至飞回巢穴，用秒表记录出巢到回巢的时间间隔，即地熊蜂出巢时间（min）。每温室观察3头。

地熊蜂访花时间观察：于12∶00随机观察正在访花的地熊蜂3头，采用秒表观察记录每头地熊蜂从访花开始到访花结束的时间间隔，即单花有效访问时间（s）;同时，观测记录地熊蜂从上一朵花访问结束到下一朵花访问开始的时间间隔，即地熊蜂访花间隔时间（s）;另外，观察记录地熊蜂正式访花时的悬停时间，即花前悬停时间（s）。

1.4 数据分析

采用SAS8.0进行数据统计分析，应用Turkey检验法进行差异显著性检验（P<0.05）。

2 结果与分析

2.1 不同品种番茄温室内温湿度变化

温度监测发现（图1），3个番茄品种温室大棚在9∶00起棚后，温度变化基本一致，整体呈先上升后下降的变化趋势，12∶00达到最高值后逐渐下降。湿度监测发现（图1），3个番茄品种温室大棚湿度日变化规律基本一致，9∶00—10∶00受起棚影响湿度出现短暂下降，10∶00后开始上升，11∶00—12∶30达到最高值后逐渐下降。

2.2 地熊蜂出巢数

监测结果（图2）表明，3个番茄品种温室大棚在9∶00起棚后，地熊蜂出巢数均呈先升高后下降的变化趋势。硬果型番茄温室中地熊蜂出巢数在11∶30上升到最高值（17只）后逐渐下降，至15∶30温室内地熊蜂不再出巢活动。口感型番茄温室中地熊蜂出巢数在12∶00上升到最高值（11只）后逐渐下降，至16∶30温室内地熊蜂不再出巢活动。樱桃番茄温室中地熊蜂出巢数在12∶30上升到最高值（9只）后逐渐下降，至16：00温室内地熊蜂不再出巢活动。

总体来看，冬季番茄温室中地熊蜂活动高峰期主要集中于10∶00—13∶00，在活动高峰期硬果型番茄温室中出巢活动地熊蜂的数量最高，樱桃番茄温室中最低。

2.3 地熊蜂单蜂有效访花数

由图3可知，9∶00起棚后，3个品种番茄温室大棚中地熊蜂有效访花数均呈先升高后下降的变化趋势。硬果型番茄温室中地熊蜂有效访花数在12∶00达到最高值（7.3朵/min）后逐渐下降，至14∶30温室内地熊蜂不再访花。口感型番茄温室中地熊蜂有效访花数在10∶30达到最高值（8.5朵/min）后逐渐下降，至15∶30地熊蜂不再访花。樱桃番茄温室中地熊蜂有效访花数在11∶30上升到最高值（9.3朵/min）后逐渐下降，至14∶30地熊蜂不再访花。

总体来看，冬季番茄温室中地熊蜂访花主要集中在9∶30—14∶00，访花高峰期硬果型番茄温室中地熊蜂有效访花数最低，樱桃番茄温室中最高。

2.4 地熊蜂出巢活动时间

地熊蜂出巢活动时间分析结果（图4）表明，硬果型番茄温室中单头地熊蜂平均出巢活动时间为30.86min，显著（P<0.05）高于口感型番茄温室（24.87min）和樱桃番茄温室（20.61min），后两者差异不显著。

2.5 地熊蜂访花时间分析

由表1可知，地熊蜂对硬果型番茄的单花有效访问时间和访花间隔时间分别为8.83s和7.39s，均显著（P<0.05）高于樱桃番茄（6.26s和5.25s）;地熊蜂对口感型番茄的单花有效访问时间和访花间隔时间分别为7.59s和6.72s，与其他两处理差异不显著;地熊蜂在3种番茄的花前悬停时间差异不显著。

3 讨论与结论

本研究分析了地熊蜂在3个品种番茄冬季温室中的授粉行为特性，发现地熊蜂出巢访花随温度变化呈先升高后下降的变化趋势，其出巢访花主要集中在温度较高的10∶00—13∶00。在出巢访花高峰期，硬果型番茄温室中出巢活动地熊蜂的数量最高，单蜂出巢活动时间、单花有效访问时间和访花间隔时间最长，但单蜂有效访花数最低;樱桃番茄温室中出巢活动地熊蜂的数量最低，单蜂出巢活动时间、单花有效访问时间和访花间隔时间最短，但单蜂有效访花数最高。由此可见，地熊蜂为不同番茄品种授粉时，其授粉行为存在一定差异。

温度和湿度是影响地熊蜂出巢访花的重要环境因子[12，13]。地熊蜂与蜜蜂相比具有耐低温的特性，通常温度在8℃时仍能访花，而蜜蜂一般需要16℃以上才能正常工作[12，14]。本研究发现，在19～26℃之间，冬季温室大棚中地熊蜂出巢数量和单蜂有效访花数随温度的上升而升高。可見，冬季温室内一定范围内的温度升高有助于地熊蜂出巢访花。

地熊蜂的授粉行为与植物类型，特别是植物的开花量、花色、味道和花期等紧密相关[15-17]。与樱桃番茄温室相比，硬果型番茄温室中地熊蜂出巢数最高，单蜂出巢活动时间、单花有效访问时间和访花间隔时间最长，而单蜂有效访花数却最低。其原因可能为，首先，樱桃番茄花期的开花数量显著多于硬果型番茄，为地熊蜂种群繁育提供了丰富的食物资源，不需要太多的工蜂出来采食[1，18];而出来采食的工蜂则能够在短时间内高效采集食物，其出巢活动时间、单花有效访问时间和访花间隔时间明显缩短。硬果型番茄开花数量较少，地熊蜂食物资源不够充足，工蜂会通过信息素和行为接触刺激同巢的工蜂离开蜂巢，沿着香迹去寻找蜜粉源进行食物采集[19，20]，有限的食物资源限制了工蜂的采集效率，势必导致出巢活动时间、单花有效访问时间和访花间隔时间的增加和单蜂访花数量的降低。其次，通常情况下，地熊蜂能够识别其他工蜂在花上留下的气味标记来判断花朵被访情况，不选择多次被访的花朵[16，21-23]，而硬果型番茄在花朵有限的情况下，可能被工蜂多次访过，花粉粒数量偏少。再次，硬果型番茄可能对冬季低温较敏感，花粉产生慢，花粉含量低，工蜂需要更长的时间调整翅膀振动幅度和频率来促进番茄花粉粒的释放[24]。因此，樱桃番茄可能更适合在冬季采用地熊蜂进行授粉。具体还需在地熊蜂种群数量、番茄授粉效果和果实品质等方面开展进一步的研究。

本研究对冬季地熊蜂在不同番茄品种上的授粉行为进行了初步观察，后期可以利用无线射频技术（radiofrequencyidentification，RFID）[25]对地熊蜂的活动轨迹进行大尺度长时间的实时监测，以便获取更加精确的行为特性数据，从而加深农业生产者对地熊蜂授粉行为习性的了解，推进地熊蜂授粉技术的进一步应用。