乙烯在作物抗逆中的研究进展

胡书莲

（漯河市农业科学院 河南漯河 462300）

植物在生长发育过程中， 会受到一系列生物或非生物因素的胁迫， 为了抵御这些逆境条件对自身的影响， 植物体内形成了一套复杂的调控网络。 其中，植物激素起到了重要的作用。 研究发现，当植物处于逆境环境下， 能够通过调控内源激素水平的变化，调节体内逆境应答网络发挥作用，例如脯氨酸水平升高，以增强植物抗逆性。

乙烯是一种气体植物激素， 广泛存在于植物的各个器官及组织中， 在植物生长发育的各个阶段都发挥着重要作用。 尤其是在逆境胁迫下，几乎都会诱导植物内源乙烯水平升高， 由此认为乙烯是一种与胁迫相关的激素[1]。 在此背景下，乙烯如何介导植物打开抗逆调控网络成为目前的研究热点。

1 乙烯的生物合成及作用途径

1984 年，Peiser 第1 次在拟南芥中阐述了乙烯的合成途径， 主要涉及到3 种酶将甲硫氨酸转化合成乙烯[2]。 乙烯合成主要分为3 个步骤：①甲硫氨酸转变为S-腺苷甲硫氨酸（SAM），此过程是在S-腺苷甲硫氨酸合成酶（S-adomet synthetase, SAMS）催化下完成的；②在 ACC 合酶（ACC synthase, ACS）作用下 S-腺苷甲硫氨酸产生氨基环烷羧酸 （1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid, ACC） 和 5-甲硫腺苷（MTA）；③ACC 在 ACC 氧化酶（ACC oxidase, ACO）催化下合成乙烯[3-4]。 以上即为Met-SAM-ACC-C2H4的过程，其中ACC 合酶是调节乙烯合成的关键蛋白，是由多个基因共同编码调控的。 研究表明，拟南芥中ACS 是由分布在5 条染色体上的12 个基因所组成的家族，其中有8 个基因是有功能的（ACS2，ACS4～ACS9，ACS11）。 在各种生物与非生物胁迫中都可以调控ACS基因的表达， 例如ACS受乙烯、CHX 和伤害处理诱导；ACS4在幼苗期受CHX、IAA 和伤害诱导；ACS5受氯化锂、 氯化钠诱导；ACS6受 CHX、乙烯、IAA 和氯化物诱导[2,5-7]。

2 乙烯在作物抗逆中的研究进展

2.1 乙烯在干旱胁迫中的作用

水资源的匮乏是限制农业生产的重要因素之一，尤其是在我国西北部地区，干旱往往是最严重的自然灾害。 在作物生长发育的整个过程中，水分缺失往往影响植物光合作用、物质运输等生理过程。 在干旱条件下，植物通过迅速增加乙烯含量，加速叶片的衰老脱落，减少蒸腾，进而克服或者减轻逆境带来的伤害[8]。

有研究发现， 水稻中OsDERF1可以被干旱诱导，进行表达反应后，水稻表现出对干旱敏感，而干扰该基因表达的材料抗旱性增强。OsDERF1通过激活 ERF 抑制因子进而抑制OsACS2、OsACSS6、Os-ACO2和OsACO3的表达， 最终抑制乙烯的合成，调控植物的抗旱性[9]。 同时，有研究表明，乙烯可能是与其他信号途径共同协调进而影响植物对于干旱胁迫的应答。 段喜华等在拟南芥乙烯突变体的研究中发现，干旱胁迫条件下，拟南芥乙烯不敏感突变体表型变化较弱，渗透调节能力较强；乙烯过量突变体对胁迫反应敏感，抗旱能力较差，使乙烯看起来更像是干旱的负调控因子[10]。 同样，Manavella 等的研究发现，Hahb-4是向日葵HD-Zip 蛋白家族的一个基因，其转录受到水分和ABA 的调控，在转基因拟南芥中表达该转录因子，发现其表现出很强的耐旱性。 另外，Hahb-4是乙烯信号途径的一个新组件，并可以延缓衰老[11]。总之，相关研究结果表明，乙烯协调其他信号分子促进了植物的抗旱性。

2.2 乙烯在高盐胁迫中的作用

盐胁迫是制约农作物生长的又一重要因子，随着化肥、农药的施用，我国土壤出现了土壤板结、盐碱化等现象。 植物长期处于高盐条件下，光合作用减弱，影响糖代谢途径，使植物生长缓慢，生物量下降，甚至会导致死亡。 究其原因，主要是盐渍环境中根系吸入的钠离子在植物体内富集， 对植物产生渗透胁迫和离子毒害，以及氧化胁迫等次生伤害[12]。

在拟南芥耐盐胁迫的研究中发现， 盐胁迫能够明显抑制拟南芥幼苗根的生长， 在外源加入乙烯利时，可以缓解盐胁迫带来的影响。 乙烯合成前体ACC不能缓解盐胁迫对根长的抑制， 但可以缓解对根重的抑制。由此证明，乙烯与ACC 都能缓解盐胁迫对拟南芥幼苗的伤害。且对根尖进行ROS 水平检测发现，对盐胁迫下的拟南芥施加ACC 或乙烯利， 有利于抑制ROS，防止氧化胁迫[12]。

研究发现， 高盐浓度下， 在烟草中NtACS1、NtACO1、NtACO2和NtACO3的表达显著增强， 证明盐胁迫可以促进植物体内的乙烯合成[13]。水稻中的OsDERF1在受到盐胁迫时会激活OsERF3和OsAP2-39的表达进而抑制乙烯的合成，影响植物的逆境胁迫应答[14]。

目前， 拟南芥乙烯信号转导过程的研究已经较为清晰， 乙烯信号途径组分包括定位在内质网膜上的乙烯受体（ETR1、ETR2、ERS1 和 EIN4），信号途径抑制因子CTR1、EIN2，转录因子EIN3/EIL1，以及下游转录因子和功能基因等[13]。 研究表明，拟南芥ein3-1突变体在幼苗生长期表现出对盐胁迫的高度敏感性。 拟南芥乙烯受体ETR1 在盐胁迫下表达降低，其突变体etr1-1 对盐胁迫敏感。 但乙烯信号途径抑制因子CTR1 的突变体ctr1-1 则表现出很强的抗盐性[15]，进一步证明乙烯具有调节盐胁迫的功能。

2.3 乙烯在作物抗病中的作用

植物生长尤其是农作物生长过程中， 会遭受各种病害的胁迫，病害一直是制约农作物产量、品质的重要影响因子。 研究发现，乙烯在抵御生物胁迫上也能发挥一定的作用。

在植物抗病反应中， 虽然乙烯作为报警信号分子，但其也可以参与到抗病反应中。 例如，乙烯可以抑制病原菌基因的表达，抑制灰霉病菌丝体的生长，以达到保护或减轻植物遭受病原物侵害的作用。 研究表明，植物在受到病原菌侵染后，其体内的乙烯水平会显著提高[16]。 但在Thomma 的报道中，植物受到病原侵染时会释放乙烯， 但植物体内的乙烯水平提升是增强其抗性还是增强其感病性尚不明确。 例如，拟南芥突变体ein2 在番茄细菌性斑点病的侵染下表现出较强的抗病性， 但是在灰霉病菌的侵染下感病性则增强[17]。

据报道，用葡萄孢菌（Botrytis cinerea）接种番茄果实并置于25℃条件下，7 d 后感病果实乙烯释放量显著增加，ACC 合成酶和脂氧合酶活性也明显提高。贮藏环境下增加乙烯吸收剂可明显延缓葡萄孢菌的发病，而且ACC 合成酶与脂氧合酶活性也较低[16]。 在乙烯诱导相关抗病基因的研究中发现，Tm-22基因是烟草花叶病毒的抗性基因， 含有该基因的番茄抗病毒反应为系统性坏死， 农杆菌注射部位所形成的坏死症状是外源乙烯诱导的结果[16]。

在转录水平调控与乙烯相关因子的研究中发现，ERF( Ethylene Responsive Factor）在植物胁迫中发挥着重要的调控作用，ERF 转录因子内包含EAR结构域，转录被抑制，将EAR 结构域敲除后转录被激活[18]。 研究表明，SA、JA 和 ET 是主要的抗病信号，ERF 参与了乙烯的信号转导途径。 通常，ERF 正调控JA-ET 抗病信号途径， 负调控SA 抗病信号途径[19]。用JA 与病原菌共同处理拟南芥来筛选ERF基因，AtERF 4下调JA 应答相关抗病基因的表达， 降低枯萎病抗性，但AtERF 2却上调JA 应答相关抗病基因的表达，即AtERF 4是负调控，AtERF2是正调控。 同时发现，AtERF 2基因的表达受AtERF 14调控，而AtERF 14可以增强下游防卫基因的表达，AtERF 14基因缺失则会降低植物对枯萎病的抗性。

3 小结与展望

随着我国工业化进程的不断发展， 生态环境逐渐恶化，干旱、盐渍、病害等问题日益突出，在提供充足的粮食产量以保证人民生活需求的基础上， 减少农药、化肥的施用，提高作物品质是目前农业研究的重中之重。 乙烯在作物抗逆方面的研究已有了一定的进展，但具体的调控机制还不是十分清楚。 目前，生物行业迅速发展，无论是仪器还是研究、技术手段都有了显著的提升。 但是，近10 年来，乙烯的研究进展相对缓慢，因此可以将目前的先进技术结合，进一步深入探究乙烯在植物体内的作用途径及其抗逆相关调控机制。

今后，可以尝试探索能否借助二代测序技术，在大数据的支撑下发现一些新的与乙烯调控抗逆相关的机制。 可以通过基因编辑技术CRISPR/Cas9 等，尝试对某些与乙烯合成相关的基因片段或乙烯调控的下游元件等进行编辑处理，研究其抗逆功能，从而更好地与农作物新品种的培育相结合，育成更高产、优质、抗逆的新品种。