青藏高原太阳紫外线辐射及其生物学效应研究现状

李勇，王世锋，陈天禄，李子璇

(1.西藏大学理学院, 拉萨 850000；2.西藏大学医学院, 拉萨 850000)

青藏高原平均海拔4 000 m以上，是世界上最高的高原，属于中纬度地区，空气洁净，年均日照时间长，是世界上紫外线(ultraviolet，UV)辐射最强烈的地区之一。太阳紫外线主要是指太阳光谱中波长在100～400 nm范围的电磁波，根据波长分为三类：UV-A(315～400 nm)、UV-B(280～315 nm)UV-C(100～315 nm),由于大气中存在臭氧层，在太阳紫外线通过大气臭氧层时UV-C被全部吸收，UV-B被强烈吸收，仅有约10%的UV-B能够到达地面，UV-A则很少被臭氧层吸收，因此到达地面的紫外线中主要由UV-A和少量的UV-B组成[1-5]。由于人类大量使用氯氟烷烃类化学物质，造成大气中臭氧氧层不断减薄，而臭氧对短波紫外线具有强烈的吸收作用，臭氧层的减薄将意味着能够到达地表的紫外线更多，尤其是短波紫外线。紫外线对生物有强烈的破坏作用，过量的紫外辐射会对人类的皮肤和眼睛产生强烈的损伤，对动物、植物、微生物均有诸多不利影响，严重影响地球的生态环境，给人类生产生活带来诸多危害，因此臭氧层减薄及紫外辐射的增强引起了人们极大关注[6-11]。

青藏高原本是世界上紫外线辐射最强烈的地区之一，受臭氧层减薄及夏季臭氧低谷效应的影响，使得该地区紫外辐射更加强烈，因此青藏高原为研究强紫外辐射对生物、生态的影响提供了天然实验场地及材料。这些研究的开展对生态环境保护、紫外线防护、某些紫外辐射相关疾病的预防治疗均具有重大的意义。

1 青藏高原太阳紫外线辐射研究

1.1 青藏高原太阳紫外线辐射早期研究概况

20世纪70年代，中国科学院、中央气象局等单位的科研人员开始对青藏高原太阳紫外辐射进行观测和研究，这是中国学者对这一地区紫外线辐射早期的观测和研究，20世纪80年代初，相关研究成果开始陆续发表。田国良等[12]对西藏高原东部5—10月份紫外线辐射特征进行了初步分析；项月琴[13]利用卫星云图对1979年夏季青藏高原太阳总辐射进行了估算，绘制了1979年该地区夏季月总辐射分布图；周允华[14]根据直接辐射的分光测量资料得到计算紫外直接辐射的经验公式和列线图，并提出了对各种天气条件下天空紫外散射辐射和紫外总辐射的气候学计算公式，对青藏高原紫外总辐射的时空分布进行了计算和分析。总的来说，这一时期对青藏高原太阳紫外辐射观测的技术手段落后，观测数据比较零散，缺乏系统完整的观测资料，在这种情况下，研究人员尽管得到了一些研究结论，发表了一些研究成果，但大多较为粗略。

1.2 青藏高原“大气臭氧低谷”的发现

大气臭氧和太阳紫外辐射密切相关，南极臭氧洞的发现，使大气臭氧破坏及变化问题成为全球关注的焦点。青藏高原被称为世界第三极，太阳辐射强烈，其大气臭氧层的变化情况也引起了许多学者的研究。周秀骥等[15]利用TOMS(total ozone meteorological satellite)卫星观测数据分析发现青藏高原上空每年夏季会出现“臭氧低谷”现象，这一发现激起了学者对青藏高原太阳紫外辐射观测及臭氧低谷形成原因的研究热情。如图1[16]所示，根据1979年1月—2020年12月的MSR2(multi sensor reanalysis 2)臭氧总量月平均数据，绘制青藏高原上空臭氧总量的40年平均空间分布，可以看到臭氧低谷的存在。随着研究数据的积累，及投入观测设备的进步，科学家们对青藏高原臭氧低谷的形成原因开展了广泛的研究，逐渐认识到臭氧低谷的形成同对流层大气环流、高山地形、人类活动、对流层大气成分产生的化学作用、高原夏季地表的强感热加热等因素间的关系[17-24]。

DU(Dobson unit)为多布森单位，是描述大气中臭氧的密度的单位，规定在压力为760 torr(1 torr=1.333 22×102 Pa)，温度为273 K的条件下，10 μm厚度的臭氧层为一个DU

1.3 青藏高原紫外辐射观测研究进展

臭氧层的减薄及南极臭氧空洞的发现引起了学者对太阳紫外辐射观测研究的重视，西藏高原作为世界上太阳紫外辐射最强烈的地区之一，其太阳紫外辐射的研究也逐渐得到了更多关注。Pu等[25]利用西藏拉萨1996年7月—1997年12月的观测数据对拉萨的太阳紫外辐射时间变化及各类影响因素的影响进行了研究，并开展了模式计算的研究。Norsang等[26]利用在西藏拉萨、那曲、定日、林芝的观测设备所观测的2008年8月—2010年9月的数据，结合卫星数据及模式计算，详细分析了海拔高度、纬度、太阳高度角、气溶胶、云量、地表反射、臭氧层厚度等对太阳紫外辐射的影响规律。Peng等[27]用2006—2012年在西藏拉萨观测的数据建立了预测太阳紫外辐射的模型公式，对西藏高原1990—2012年的紫外辐射的时间变化趋势进行了研究。Hu等[28]利用拉萨生态系统实验站2005—2013年观测的数据，定量研究了拉萨市气溶胶和云团对紫外线辐射的衰减效应。诺桑等[29]利用其在西藏拉萨、那曲长期观测数据绘制了紫外线辐射特点及规律的曲线(图2)。

图2 西藏太阳紫外线辐射特点及变化规律[29]

目前，针对青藏高原太阳紫外辐射观测研究仍然不够系统全面，存在很多难点和困难，今后应在如下方面加强研究：①地基测量站点需要有更广泛的分布，测量数据需要有更长期的积累；②进一步对云量、地面反射、气溶胶对紫外辐射的影响进行研究，建立明确的规律及定量关系；③进行模式计算研究，进一步弄清各因素对紫外辐射的影响规律并寻求综合利用卫星、气象数据准确度高、精度好的紫外辐射计算公式；④可以开展一些实验室定量研究，比如空气成分对紫外线的作用规律等。

2 青藏高原太阳紫外线生物学效应研究

2.1 紫外辐射对人类健康的影响

紫外线辐射作为人类生存环境的组成部分，对人类的健康有重要的影响，过量的紫外线辐射可以损伤人类皮肤和眼睛(图3)，但适量的辐射又可以起到杀菌消毒和增加人体维生素D合成的功效，对人类健康有益[30-33]。辐射到地球表面的紫外线主要有UV-A和UV-B，其中UV-B的过量辐射是造成人类皮肤损伤的主要原因，UV-A的过量辐射也会引起皮肤损伤但主要会使皮肤变黑，产生光老化等轻微损伤，而UV-B的过量辐射短期内会引起皮肤产生红斑和水肿，长期则会造成皮肤光老化、免疫抑制，甚至癌变[34-37]。紫外辐射对眼睛的伤害主要体现在晶状体、角膜、结膜、虹膜等的损伤，造成各种炎症甚至白内障[38-41]。当前中外学者对紫外辐射对皮肤和眼睛的损害进行了广泛的研究，但相关伤害的机理仍然存在模糊的地方，有待进一步深入研究，而针对青藏高原的相关研究比较少，研究层次较低，但西藏高原作为紫外辐射增强的天然实验地，对人们认识紫外辐射增强对人类健康的影响非常有意义，有很高的研究价值。

图3 太阳紫外辐射对皮肤和眼睛造成的伤害

Wang等[42]研究了蓝莓提取物在皮肤细胞共培养体系中抗紫外线的作用机制，指出使用局部抗氧化剂可能是一种有效的策略，以减少紫外线相关的皮肤损伤。木质素是自然界中含量丰富的天然有机物，具有良好的抗氧化和抗紫外辐射性能，作为一种天然紫外线防护剂其抗紫外辐射功能的开发与利用正引起人们的广泛关注，图4[43]为木质素抗紫外辐射和清除自由基能力示意图。Patra等[44]研究了存在微生物的情况下，紫外线辐射对人体免疫抑制的影响后发现，微生物群通过调解基因表达和皮肤细胞微环境来消除对紫外线的免疫抑制反应，从而使紫外线诱导的全身免疫抑制减弱。Maugeri等[45]研究了垂体腺苷酸环化酶激活肽(pituitary adenylate cyclase activating polypeptide，PACAF)对UV-B诱导的人角膜及内皮细胞(human cornea and endothelial cells，HCECS)损伤的影响，认为该肽对UV-B损伤的人角膜内皮细胞具有保护作用。李欣等[46]对紫外线暴露评价方法与白内障流行病学研究进展进行了综述，指出眼部紫外线暴露研究将使紫外线与白内障剂量反应关系的评估更具合理性和科学性。

图4 木质素抗紫外线辐射和清除自由基能力示意图[43]

2.2 紫外辐射对动物的影响

紫外辐射对哺乳动物、昆虫、鱼类、两栖动物、微生物普遍存在生物学效应,青藏高原强烈的紫外线辐射为人类研究紫外辐射的生物学效应提供了天然的试验材料，通过研究高原土著动物对于强紫外线辐射的适应性,有可能提供人类防治紫外线伤害的生理生化机制[47-50]。通过藏香猪与平原地区家猪的基因组对比研究发现，藏香猪进化出了在强紫外线辐射下保护皮肤的特有基因，这为人类解决紫外辐射所致的皮肤问题提供了重要线索[51]。两栖爬行动物，主要依靠太阳辐射来调温，有些物种会增加太阳辐射的时间来获取更多热量，而两栖动物的皮肤是裸露的，这就增加了其受紫外线辐射损伤的概率。大量研究发现，生活在高海拔地区的蛙类较低海拔地区蛙类体内含有较高的抗氧化肽，皮肤含有更多的色素，肽类物质能够有效降低紫外线对两栖动物皮肤的损伤，色素能够吸收紫外线，防御紫外线对皮肤的损伤[52]。紫外辐射对鱼类的影响研究也被开展，研究发现紫外线辐射可以导致鱼类孵化率降低，幼鱼死亡率增加，影响渔业生产[53-54]。由于昆虫、微生物与农业生产密切相关，目前紫外辐射对昆虫、微生物的生物学效应研究较多。李庆等[55]对西藏飞蝗进行了研究，发现高温、低温和紫外辐射能影响西藏飞蝗抗氧化酶活性及膜脂过氧化程度，该研究结果对于阐明西藏飞蝗对青藏高原的环境适应机制具有重要的参考价值。车文艳等[56]研究了UV-B长期胁迫对麦长管蚜子代种群动态的影响，发现亲代麦长管蚜经过不同代数的 UV-B 胁迫，可显著影响子代的生长发育与繁殖，且对处于不同世代的子代生态学指标产生不同影响。

2.3 紫外辐射对植物的影响

紫外辐射对植物的影响是全面的，可以影响植物的植株高矮、叶片大小厚度、总干重及干物质根茎叶间的分配、农作物产量和品质等植物的形态发育[57-58]。紫外辐射可以影响植物的次生代谢和抗氧化系统，研究表明，植物为了适应增强的紫外辐射环境，会产生类黄酮化合物，以抵御紫外辐射，还会激活酶和非酶抗氧化防御系统降低紫外辐射损害，保护植物[59-61]。紫外辐射还可以影响植物的遗传物质，在UV-B辐射的作用下，植物DNA会受到破坏而形成嘧啶二聚体，这将导致DNA复制和转录不能正常进行，这种DNA的破坏可以通过植物自身具备的光复活酶在蓝光或近紫外光的照射下得以修复，植物所具备的修复能力是植物抗紫外辐射能力的重要指标之一[62-64]。总的来说，中外学者在紫外辐射对植物的影响方面已经开展了广泛深入的研究，主要集中在生长发育、形态、生理、生化方面，取得了丰硕的成果，但研究多为实验室研究，对自然环境条件下的研究较少，研究多集中在生命周期较短的作物和草本植物，对树木的研究较少，研究多集中在单个品种植物，对生物群落和生态系统研究较少，研究多集中在伤害研究，对抵御和利用研究的较少，研究多为紫外辐射单因子，对紫外辐射与其他因子复合协同作用的研究较少，而且一些机制尚未研究清楚，比如紫外辐射对植物的遗传响应及分子生物学的影响方面还需要开展深入全面研究，以揭示其机制。

青藏高原作为世界上紫外辐射最强烈的地区之一，为我们提供了研究紫外辐射对植物影响的天然实验材料和场地，通过对这一地区优势植物物种抗紫外线进行研究，有可能揭示植物抗紫外线辐射的遗传响应及分子生物学作用机制；通过对这一地区植被开展生态学研究，有可能在强紫外辐射因素胁迫下的生态学效应研究方面取得突破性进展。

尽管在青藏高原开展紫外线辐射对植物的影响研究很有意义，但由于这里艰苦的自然条件及落后的科研条件，使得在该地区开展的紫外辐射对植物影响的研究仍然偏少，且不够系统深入。不过，目前这一状况正随着人们对在青藏高原开展紫外线辐射对植物影响研究的逐渐重视，而得到改变。Ibaez等[65]对两个来自低海拔和高海拔地区的野生马铃薯种群进行了增强的UV-B辐射实验，结果表明增加的UV-B处理诱导了两个群体叶片形态的变化和酚类化合物的增加，叶绿素和生殖结构没有受到负面影响，这说明环境因素可能不会限制种群向UV-B水平较高的地点迁移。彭慧超等[66]对3种高山植物紫外吸收物质的量随海拔高度和季节变化的特征进行了研究，发现其叶片紫外吸收物质含量随海拔与季节变化特征存在差异，认为这主要是因为它们适应紫外辐射的策略和遗传特性不同所导致的。师生波等[67-69]对青藏高原土著植物美丽风毛菊的紫外线适应性进行了系统研究，认为美丽风毛菊具有适应自然强UV-B辐射的能力，较少受UV-B辐射波动的影响，但强UV-B辐射对高原土著植物美丽风毛菊的光合生理过程仍具有潜在的负影响。张磊等[70]研究了UV-B增强对高海拔干旱地区春小麦植株形态的影响，发现 UV-B增强使春小麦植株矮化、绿叶数减少、叶角变小、单叶面积减小。姚晓芹等[71]从生长形态、光合作用、抗氧化能力、矿质营养等方面研究了青藏高原东部4种树苗对增强UV-B辐射和氮供应(氮沉降)的响应，总的来看，影响因树种不同而存在差异，且辐射和氮供应相互影响。

3 结论及展望

青藏高原是世界上紫外辐射最强烈的地区之一，受臭氧层减薄及夏季臭氧低谷效应的影响，使得该地区紫外辐射更加强烈。紫外线对生物有强烈的破坏作用，过量的紫外辐射会对人类的皮肤和眼睛产生强烈的损伤，对动物、植物、微生物均有诸多不利影响，严重影响地球的生态环境，给人类生产生活带来诸多危害，因此对紫外辐射及其生物效应开展研究意义重大。

当前中外学者对青藏高原的紫外辐射观测已进行了一定的研究，获得了许多有意义的成果，但总体来看研究仍不系统不深入。因此今后应该在研究的深度和广度上下功夫。青藏高原作为世界上紫外辐射最强烈的地区之一，为研究紫外辐射对生物影响的天然实验材料和场地，尽管在青藏高原开展紫外线辐射对生物的影响研究很有意义且独具优势，但由于这里艰苦的自然条件及落后的科研条件，使得在该地区开展的紫外辐射对生物影响的研究仍然偏少，且不够系统深入。但随着人们对这一地区紫外辐射观测及生物学效应研究的重视及科研和交通条件的改善，相信在不久的将来通过对这一地区优势土著生物抗紫外线的研究有可能揭示生物抗紫外辐射的遗传响应及分子生物学作用机制；通过对这一地区生物群落和生态系统开展紫外辐射相关研究，有可能在生态学研究上取得突破性进展。