氮肥对水稻产量、品质和氮利用效率的影响研究进展

赵灿 刘光明 戴其根 许轲 高辉 霍中洋

（扬州大学/农业农村部长江流域稻作技术创新中心/江苏省作物栽培生理重点实验室，江苏 扬州 225009；#共同第一作者；*通讯作者：huozy69@163.com）

水稻是我国最重要的粮食作物之一，2021年种植面积达2 992.12万hm2，占粮食播种面积的25.44%，稻谷总产21 284.30万t，占粮食总产的31.17%[1]。粮食安全问题一直是关系国计民生的头等大事。有人估算，到2030年，我国人口将突破14.5亿，粮食需求将持续刚性增长[2]。在过去50 多年中，在耕地面积没有扩大的情况下，我国水稻产量增长了近3 倍，其中50%归功于化学肥料的使用，其中又以氮肥的贡献最为显著[3-4]。国内外许多学者已对氮肥运筹进行了大量的研究，本文结合前人及课题组的研究情况，概述了以下几个方面的研究进展：氮肥运筹对水稻产量和品质的影响、不同基因型水稻氮效率的差异、氮肥代谢相关的生理及分子机理。提出并讨论存在的问题，并对下一步研究重点进行展望，以为更好更合理利用氮肥提供理论依据。

1 氮肥运筹与水稻产量

1.1 我国氮肥使用情况

氮肥是水稻生产中最重要的肥料，是保障水稻产量的前提。我国氮肥生产量和使用量目前在世界上排名第一，目前用量占全球用量的38.3%（图1）。目前我国稻田单季氮肥（纯氮）用量平均为180 kg/hm2，比世界平均水平高出75%[5]，而江苏省的单季氮肥（纯氮）用量平均为272.24 kg/hm2，苏南地区甚至达到300 kg/hm2，比世界平均水平高出191.26%[4]。过多使用氮肥不仅增加生产成本，导致经济效益下降，还会对环境造成严重污染[6]。氮肥运筹是影响水稻产量和品质的主要栽培技术措施之一，合理的氮肥配比能保证水稻更好进行各种生理代谢，在水稻产量和品质形成过程中起着决定性作用[7-8]。氮肥运筹中，基蘖肥与穗肥的比例是精确定量施氮的核心内容。如何更精确施用氮肥、提高氮肥利用效率是我国目前亟需解决的一个重要问题。

图1 1961—2019年中国和世界氮肥消费量变化（数据来自联合国粮食及农业组织统计资料）

1.2 氮肥运筹对水稻产量的影响

氮肥施用量与水稻产量呈开口向下的抛物线关系，且基蘖肥运筹比例对产量的影响因地力水平的差异而不同。可见，确定最适氮肥用量对于水稻高产至关重要[9]。凌启鸿等[10]研究认为，水稻中小苗移栽，基蘖肥氮与穗肥氮比例以6∶4 或5∶5 利于获得高产。以此为理论依据，农学家们对氮肥运筹最佳比例进行了更细致的研究，发现基蘖肥氮与穗肥氮比例为6∶4，穗肥在倒4 叶和倒2 叶期追施可使水稻高产、优质、高效得到较好的协调统一，且氮素水平与产量、每穗粒数均呈显著或者极显著正相关[11]。ZHU等[12]研究发现，基肥氮、分蘖肥氮、穗肥氮比例为4∶2∶4，且总氮量为300 kg/hm2时可获得高产。不同水稻品种的最佳氮肥运筹比例不尽相同。在基肥氮、分蘖肥氮、穗肥氮比例为4∶3∶3 时，甬优538和扬产1601 稻曲病发生率较小，病穗率降低，进而形成高产[13]。同时，秸秆是一种重要的可再生有机资源，已有大量研究表明，秸秆还田能提高水稻产量5%～10%，适当的氮肥运筹比例与秸秆还田相结合不仅可以提高水稻产量，还能保护生态环境[14]。在秸秆全量还田下，基蘖肥氮与穗肥氮比例为7∶3 时，可提高群体干物质积累量和产量，经济系数也最高[15－16]。大田生产中，氮肥后移可提高水稻产量，增加穗粒肥比例能促进叶片灌浆期生理代谢，防止叶片早衰，使水稻保持较高的源、库活性[17]。还有研究表明，缓释肥与速效肥混施能有效增加水稻产量[18]。近年来，实地氮肥管理技术在水稻生产中广泛应用，该技术以氮肥管理为中心，在水稻生长过程中使用叶绿素测定仪（SPAD）和叶色卡（LCC）观测叶片氮素情况并依此指导施肥，从而协调水稻高产[19]。

2 氮肥运筹与氮效率

2.1 水稻氮效率相关概念

国外通用的氮效率（Fertilizer N use efficiency，FNUE）的定量指标有：氮肥吸收利用率（Recovery efficiency 或uptake efficiency，RE，是植株氮积累量占氮投入量的百分比）、氮肥生理利用率（Physiological efficiency，PE，稻谷生产量与投入氮的吸收量的比值）、氮肥农学利用率（Agronomic efficiency，AE，稻谷生产量与氮投入量的比值）、氮肥偏生产力（Partial factor productivity of applied N，PFP，稻谷产量与施氮量的比值）、氮素干物质生产率（Nitrogen dry matter production efficiency，NDMPE，水稻干物质量与吸氮量之比）、氮素籽粒生产效率（Nitrogen grain production efficiency，NGPE，水稻的谷物产量与吸氮量之比）、氮收获指数（Nitrogen harvest index，NHI，成熟期籽粒含氮量与成熟期植株总吸氮量之比）、氮转运率（Nitrogen translocation rate，NTR，抽穗期水稻茎叶吸氮量和成熟期水稻茎叶吸氮量之差与抽穗期水稻茎叶吸氮量之比）[20]。

我国氮素平均吸收利用效率仅为28.3%～35.0%，远低于世界平均水平（40.0%～60.0%）[21－22]。氮肥利用效率低不仅会制约水稻获得高产，造成肥料浪费，还会破坏环境，有效利用氮肥提高产量是保证我国粮食安全的关键[23]。2016年“中央一号文件”（中共中央国务院关于落实发展新理念加快农业现代化）就提出了“农药化肥零增长”战略[24]。可见，如何合理施氮，提高水稻氮肥利用效率至关重要。

2.2 氮肥运筹比例对氮肥利用效率的影响

不同水稻品种氮利用效率存在显著差异[25]。选育氮肥利用率高的水稻品种是提高水稻氮肥利用效率行之有效的措施[26]。一般而言，高产型水稻品种需氮量较高，籼稻对氮的敏感程度比粳稻高，且其具有更高的氮利用效率[27]。单玉华等[28]研究发现，粳稻品种氮的干物质生产效率高于籼稻，而氮的籽粒生产效率低于籼稻。在常氮、高氮处理下，氮高效品种氮肥利用率大于氮中效、氮低效品种[29]。刘永强等[30]对来自全球不同地理区域的110 份水稻核心种质材料进行氮响应评估，发现分蘖氮响应与水稻氮素利用率存在高度关联性。吴子帅等[31]以广西单季稻区有代表性的104 份优质粳稻品种为研究对象，筛选出了16 种氮素利用高效型水稻品种。我国水稻资源丰富，为氮素利用高效型水稻品种的选育提供了丰富的材料。

近年来，随氮肥施用量增加，氮肥的吸收利用率持续下降[32]。在确保水稻高产、优质前提下，如何提高水稻氮肥利用效率已成为科技工作者亟需解决的问题。在不同地力水平下，氮肥运筹对氮素利用效率影响不同，适宜氮肥运筹比例可以提高水稻氮肥利用效率[6，15]。通过适当提高基肥比例（基肥∶分蘖肥∶穗肥=4∶3∶3），可提高水稻氮积累量和氮肥利用效率。李晓峰等[15]发现，随基蘖肥氮占总施氮量比例的下降，氮肥表观利用率、氮肥农学利用率、氮肥生理利用率及氮肥偏生产力均呈现先增后减趋势，当基蘖肥氮与穗肥氮比例为7∶3 时最高。最新研究发现，根区一次施氮是一种节肥高效的施肥方式，可以显著增加肥料养分在土壤中的贮存时间，降低肥料养分损失风险，提高水稻氮肥利用效率[33－34]。不同栽培方式可影响水稻氮肥利用效率，科学选择种植方式并配套适宜的品种对提高水稻氮素利用效率具有重要意义。彭廷等[35]发现，最佳氮素配比存在着明显的种植方式差异，机插和手插氮肥利用效率最佳的茎蘖肥氮∶穗肥氮分别是7∶3和6∶4。胡雅杰等[9]研究发现，在水稻生长发育中、后期钵苗机插较毯苗机插氮肥吸收能力强，植株总氮素积累量和氮肥利用率显著提高。水稻有序摆抛栽，尤其是二连孔有序摆抛，可提高水稻氮肥利用效率[36]。前人研究指出，缓控释肥配比施用不仅能减少氮量投入，同时有利于提高氮肥利用效率[37-38]。

2.3 氮代谢生理及分子机理

一般情况下，氮肥利用效率可分为氮吸收与同化、氮转运与再利用两部分[4]，充分理解此生物学过程的调节机制，对提高水稻氮肥利用效率至关重要。植物吸收土壤中的无机氮元素主要以NO3-和NH4+形式，其中NO3-的吸收与利用主要在有氧的土壤中，而NH4+则在水田或酸性土壤中被吸收与利用[39]。然而，由于水稻具有通气组织，可以将氧气从叶片运输到根系周围，使得根系表面发生快速的硝化作用，根系周围NO3-可被根尖细胞立刻吸收并利用，研究发现，NO3-和NH4+被水稻吸收利用率大致相同[40]。水稻通过硝酸盐和铵转运蛋白吸收土壤中的氮。目前科学家发现，水稻中有2个硝酸盐转运蛋白家族：nitrate transporter 1/peptide transporter family（NPF，也被称为NRT1/PTR家族）和nitrate transporter 2家族（NRT2）[41]。水稻中NPF 基因多达90种，其中研究较多的是OsNPF8.9、OsNPF2.2和Os－NPF2.4, 主要在根部表皮细胞、根毛等组织中表达[42-43]。王威等[44]研究表明，OsNRT1.1A 是解决水稻高氮下“贪青晚熟”的关键基因，同时对提高氮肥利用率和增产的协同具有重要指导意义。目前水稻中NRT2 基因研究较多的有OsNRT2.1/2.2/2.3a/2.3b/2.4，主要在根表皮细胞、根尖、茎等组织中表达，主要负责硝酸盐的吸收与转运[39，45]。GAUDINIER等[46]针对拟南芥根中表达的转录因子（TFs），筛选了98个与氮代谢相关基因的启动子（包括氮信号、氮同化、激素反应等），发现高通量网络分析具有较高的可靠性。NH4+的吸收与利用主要通过铵转运蛋白（ammonia transport protein，AMT）。目前在水稻中至少有10个与AMT 合成相关的基因[47]，其中，ATM1家族（ATM1;1～ATM1;5）有4个在根中表达量高，负责吸收根中的铵盐。OsAMT1（OsAMT1;1～Os－AMT1;3）在根中特异表达，受铵盐诱导；OsAMT2.1 在根和地上部组成型表达，且不受氮源调控[48]。

土壤中的氮元素经过水稻根吸收与转运以后，硝酸盐一部分主要在根中同化，另一部分运输到茎中，在茎的细胞质中硝酸盐经硝酸还原酶形成亚硝酸盐，在质体中进一步被亚硝酸还原酶作用形成NH4+[4]。由硝酸盐形成的铵和水稻铵转运蛋白得到的铵最终经过GS/GOGAT 循环合成氨基酸。谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸合成酶（GOGAT）和谷氨酸脱氢酶（GDH）是水稻氨同化的主要酶系。水稻中细胞质谷氨酰胺合成酶（GS）基因由OsGS1;1、OsGS1;2、OsGS1;3 编码，OsGS1;1和OsGS1;2 为高亲和型谷氨酰胺合成酶，而低亲和型合成酶（GS1;2和GS1;3）在水稻根系中还没有检测到[48]。Os－GS1;1 在水稻中组成型表达，在剑叶中表达较高，与水稻生长发育和灌浆有关，且对水稻自然衰老过程中氮素再利用至关重要。OsGS1;2 主要在根表皮细胞中组成型表达，主要负责铵的初级利用。OsGS1;3 只在小穗中特应性表达，对籽粒成熟或萌发至关重要[48-49]。负责编码谷氨酸合成酶（GOGAT）的基因有OsFd－GOGAT、OsNADH－GOGAT1、OsNADH－GOGAT2。其中，OsFd－GOGAT 在叶肉细胞或富含叶绿体的细胞内表达较高。ZHANG等[50]发现，增加氮同化产物谷氨酰胺，可以上调Nhd1 的表达，进而下调OsFd－GOGAT 的表达和OsFd－GOGAT 的活性，表明这是一种由Nhd1 控制的氮同化负反馈调节途径。OsNADH－GOGAT1 在根系表皮细胞表达较高，主要负责根中铵的同化和分蘖的发育；OsNADH－GOGAT2 主要在成熟叶片的维管组织中表达，与成熟叶片韧皮部到小穗过程中氮的再活化息息相关[51-52]。不同基因型水稻的氮素利用效率以及氮肥运筹对水稻生长发育影响的分子机理有待进一步研究。

3 氮肥运筹与稻米品质

随着生活水平的提高，人们对优质稻米的需求也越来越高。产量和品质同步提升已成为我国水稻生产发展的重要方向。前人在氮肥运筹对稻米品质的影响方面已进行了大量研究。施用氮肥能改变籽粒淀粉和蛋白组分含量，显著或极显著提高籽粒蔗糖合成酶（SuSy）、蔗糖酸性转化酶（AI）、谷氨酰胺合酶（GS）、谷草转氨酶（GOT）和谷丙转氨酶（GPT）活性，且还能够改变淀粉和蛋白合成相关基因表达量，最终改变稻米黏滞特性和食味品质[53-54]。穗肥用量对稻米加工品质和营养品质影响巨大，合理穗肥比例不仅能提高整精米率，还可以影响关键酶来调节蛋白质的合成和积累，从而改善稻米外观品质和蒸煮食味品质[16，55]。幼穗分化Ⅱ期之前施用穗肥，可获得较好的稻米加工品质和外观品质、较高的直链淀粉含量、适宜的胶稠度和蛋白质含量[56]。胡群等[12]认为，随着基蘖肥与穗肥比例的降低，稻米的糙米率、精米率和整精米率增加，直链淀粉含量和胶稠度减小，垩白粒率和垩白度呈先增加后减小的趋势。在秸秆全量还田和毯苗机插栽培条件下，增施氮肥、磷肥和钾肥有利于提高软米粳稻加工品质，而减少氮肥、稳施磷肥、增加钾肥利于改善稻米食味品质[9，57]。

有研究表明，随着施氮量的增加，碾磨品质和蛋白质含量增加，外观品质、直链淀粉含量、胶稠度以及蒸煮品质下降[58-59]。而从夕汉等[60]研究表明，氮肥能够增加各品种的直链淀粉和蛋白质含量，使胶稠度变长，垩白粒率、垩白度和碱消值降低；随施氮量增加，热浆黏度、峰值黏度、回复值和崩解值递减，而消减值递增。朱镇等[61]则认为，多数品种稻米蛋白质和直链淀粉含量随着施氮量的增加而上升，食味品质下降。殷春渊等[62]研究表明，随施氮量提高，稻米品质呈先增后降的趋势，在最适氮水平（255 kg/hm2）下精米率提高、垩白降低。可见，氮肥运筹对稻米品质的影响因品种而异，此方面的生理及分子机理还需进一步研究。

4 研究展望

水稻优质高产条件下如何达到与氮高效协同统一是困扰农业科学工作者的一个难题，也是急需解决的重大问题，而培育高氮肥利用效率的作物新品种是解决这一问题的关键，是未来主要的研究方向。由于各稻作区地力水平差别较大，明确各稻作区地力水平，并针对性的进行肥料综合运筹，将是下一步研究的重点。水稻侧深施肥不仅能提高氮肥利用率，同时具有良好的经济生态效益。研究不同氮肥配比侧深施与水稻高产高效的关系及其内在机理将是今后的一个研究重点。植物体内碳/氮代谢紧密相连，氮素的吸收需要光合作用、呼吸作用过程提供能量（ATP）、还原剂等物质；而氮代谢为光合作用、呼吸作用提供氮元素，进而合成相应的酶[63]。因此，需对碳/氮代谢过程中相关基因加以开发并利用，以提高氮肥利用效率。如利用Os－NRT1.1A 基因缩短水稻成熟时间的同时，增产和提高氮肥利用率该如何协同？该基因在不同水稻类型中的表现又如何？也是今后研究的一个方向。揭示不同氮肥利用效率基因型水稻的根系生长发育特性的内在机制已迫在眉睫。氮肥运筹比例对水稻源库特征影响的分子机制也有待探究，尤其是源库协同衰老方面。

一般认为，产量高与品质优是矛盾的，如何通过氮肥的合理运筹使优质和高产协调一致，是今后需要解决的重要问题。淀粉是胚乳中最主要的储藏物质，灌浆期是稻米品质的形成期。灌浆过程中淀粉合成相关基因表达量的高低直接影响着稻米品质。明确胚乳发育和储藏蛋白合成过程中的关键基因对稻米品质的提升至关重要。特别是要重点研究低温、高温、低氮、高氮等条件对淀粉精细结构、籽粒灌浆特性和稻米品质的影响，这在全球气候变化的大趋势下尤为重要。稻米品质性状具有表型可塑性，可分别从激素水平、酶学机制、表观遗传学等方面进行研究。