干旱胁迫下杂草稻和栽培稻种子萌发及幼苗根的部分生长和生理生化指标的比较

徐珂珂， 李新月， 鲁 焕， 强 胜

(南京农业大学 杂草研究室， 江苏 南京 210095)

杂草稻(Oryzasativaf.spontaneaRoschev.)是稻田内或稻田周边耕地中伴随栽培稻(O.sativaLinn.)生长的一种杂草[1]，适应能力极强，具有耐深播、耐低温、耐盐、耐旱、耐重金属、耐酸碱和抗病等耐逆性[2，3]。

植物的根不仅能够参与植株生长和产量形成，而且是植物感受土壤逆境信号的首要部位和敏感器官[4]。根对干旱胁迫的响应直接关系到植物的生存状况和竞争能力，植物可通过积累脯氨酸、酰胺和甜菜碱等有机物来调节渗透压[3，5-7]，产生的硝酸还原酶[8]和抗氧化酶[9]均有利于植物在胁迫环境中生长。

本研究以江苏泰州和广东茂名的杂草稻和栽培稻为研究对象，对干旱胁迫下2个地区杂草稻和栽培稻的种子萌发和幼苗根的部分生长和生理生化指标的差异进行了比较，以期为明确杂草稻和栽培稻的抗旱性差异提供基础资料。

1 材料和方法

1.1 材料

实验使用的杂草稻和栽培稻均来自江苏泰州(东经119°55′09.8″、北纬32°29′27.6″)和广东茂名(东经110°55′31.8″、北纬21°39′46.8″)。于2018年10月分别在当地田间采集杂草稻和栽培稻成熟种子。实验种子为采集的田间种子在南京农业大学白马基地试验田播种后获得的2代成熟种子。于2020年8月在光照培养箱中进行胁迫实验。

1.2 方法

1.2.1 种子萌发干旱胁迫实验 每个材料均选取成熟、饱满的种子，去离子水冲洗3次后，用体积分数10%NaClO消毒10 min；无菌水清洗5次，并吸干表面水分。在每个培养皿中均匀放置30粒种子，用质量体积分数15%聚乙二醇6000(用去离子水配制)模拟干旱胁迫，以去离子水为对照(CK)。每个材料3个培养皿，视为3个重复。培养条件为温度28 ℃、光照时间12 h·d-1。实验期间，每天补充5 mL相应溶液，每12 h改变1次培养皿位置。以胚根长达到种子长度的一半作为发芽标准[10]，统计每日发芽种子数，连续统计10 d。种子萌发10 d，在每个培养皿中随机选取5株幼苗，用游标卡尺(精度0.1 mm)分别测量胚根和胚芽的长度。参照文献[11]计算种子的相对发芽率、相对发芽指数、相对活力指数、相对胚根长和相对胚芽长。

1.2.2 幼苗干旱胁迫实验及相关指标测定 每个材料挑选120株长势基本一致的二叶期幼苗，平均分成6组，每组20株。其中3组用1/2木村B培养液(pH 6.8)培养，即对照组；另外3组用含有质量体积分数15%聚乙二醇6000的1/2木村B培养液(pH 6.8)培养，即干旱胁迫处理组。培养条件为温度28 ℃、光照时间12 h·d-1。胁迫48 h后，每组随机选取10株幼苗，用蒸馏水洗净，统计单株幼苗的根数，用直尺(精度1 mm)测量最长根的长度(根长)和除去最长根外3条长的不定根的均长(3条不定根均长)。单株拍照后用Image J v1.8.0软件测量根表面积。根据测量结果计算各指标的相对值，即干旱胁迫处理组与对照组的比值。

根的生长指标测量完毕后，每个材料处理组和对照组的3组分别称取0.5 g新鲜根，用植物根系(脱氢酶)活力检测试剂盒(上海源叶生物科技有限公司)测定根系活力，用南京建成生物工程研究所生产的相应试剂盒测定根的脯氨酸含量、硝酸还原酶活性、超氧化物歧化酶活性和过氧化物酶活性。各指标均重复检测4次，根据检测结果计算各指标的相对值，即干旱胁迫处理组与对照组的比值。

1.3 数据处理与分析

采用SPSS 17.0统计分析软件对相关指标进行差异显著性分析。

2 结果和分析

2.1 干旱胁迫下杂草稻和栽培稻种子萌发指标的比较

实验结果(表1)表明：干旱胁迫下供试4个材料5个种子萌发指标的相对值基本上低于100%。其中，相对发芽率和相对发芽指数基本在90%以上，相对活力指数和相对胚根长多为70%～90%，而相对胚芽长基本为40%～50%。干旱胁迫下4个材料间的相对发芽率和相对发芽指数差异不显著；同一产地的杂草稻和栽培稻间的相对活力指数差异不显著，但江苏泰州的栽培稻(TZ-R)的相对活力指数显著(p<0.05)高于广东茂名的杂草稻(MM-WR)和栽培稻(MM-R)；MM-WR和MM-R间的相对胚根长差异不显著，但与江苏泰州的杂草稻(TZ-WR)和TZ-R间差异显著；MM-R的相对胚芽长最大(73.05%)，显著高于其他3个材料。

表1 干旱胁迫下杂草稻和栽培稻种子萌发及幼苗根的部分生长和生理生化指标的比较

2.2 干旱胁迫下杂草稻和栽培稻幼苗根的部分生长及生理生化指标的比较

实验结果(表1)表明：除相对根表面积外，干旱胁迫下供试4个材料幼苗根其他指标的相对值基本上高于100%。同一产地杂草稻的相对根长、相对3条不定根均长、相对脯氨酸含量和相对超氧化物歧化酶活性均低于栽培稻，且MM-WR的这4个指标均显著(p<0.05)低于MM-R；4个材料间的相对根数差异不显著；同一产地杂草稻的相对根表面积、相对根系活力和相对过氧化物酶活性基本上显著高于栽培稻；TZ-WR的硝酸还原酶活性显著低于TZ-R，而MM-WR的硝酸还原酶活性却显著高于MM-R。

3 讨 论

本研究结果显示：供试4个材料种子萌发指标的相对值基本上均低于100%，尤其是相对胚芽长，多在50%以下；同一产地杂草稻和栽培稻间的种子萌发指标基本上无显著差异。说明干旱胁迫可抑制杂草稻和栽培稻种子萌发，且对胚芽长的抑制作用尤为明显。并且，与栽培稻相比，干旱胁迫下同一产地杂草稻的种子萌发并未表现出明显优势。除广东茂名的杂草稻外，干旱胁迫下其他3个材料的相对根长和相对3条不定根均长均高于100%，说明干旱胁迫可促进杂草稻和栽培稻根的伸长生长，这可能是干旱胁迫下植株为了吸收更深层土壤的水分而产生的适应性变化[3]。值得注意的是，同一产地杂草稻的相对根表面积显著高于栽培稻，说明在干旱胁迫下，杂草稻的根可通过增大根表面积来提高根的吸水能力[3]。干旱胁迫下，4个材料根各生理生化指标的相对值均高于100%，但是，同一产地杂草稻的相对脯氨酸含量和相对超氧化物歧化酶活性基本上显著低于栽培稻，而相对过氧化物酶活性却显著高于栽培稻，说明杂草稻和栽培稻抵御干旱胁迫的生理机制可能存在差异。另外，江苏泰州的杂草稻硝酸还原酶活性显著低于栽培稻，而广东茂名的杂草稻硝酸还原酶活性却显著高于栽培稻，说明不同产地杂草稻的根在干旱胁迫下对硝态氮的吸收利用率存在明显差异[3]。

综上所述，干旱胁迫下，杂草稻和栽培稻的种子萌发受到一定的抑制，但幼苗根的生长和生理生化指标基本上升高，仅升高幅度不同。与栽培稻相比，杂草稻的种子萌发无明显优势，幼苗根的生长和生理生化指标差异明显。后续应开展杂草稻和栽培稻不同干旱胁迫水平和胁迫时间的差异分析，以期系统地探明杂草稻的抗旱能力，为水稻抗旱性杂交育种亲本选择提供备选材料。