玉米气生根性状与抗倒性的关系

于大伟，朱 猛，员海燕

(西北农林科技大学 农学院，陕西 杨凌 712100)

倒伏是造成玉米减产和农民减收的主要因素之一，也是制约玉米机械化收割的主要限制因素。倒伏严重威胁玉米的产量和品质，使玉米生产遭受巨大损失。据统计，我国因极端天气而导致的玉米倒伏会引起减产10%～24%,平均产量每年损失近100万t[1-3]；美国和日本每年因玉米倒伏造成的减产达5%～25%和15%～28%[4]；倒伏率每增加1%玉米减产约108 kg/hm2[5]。随着玉米生产的发展，不断增加种植密度已成为提高玉米产量的主要途径，因密植造成的倒伏问题也日趋严重[6-7]。选育抗倒伏品种是解决玉米倒伏问题的重要途径[8-9]。倒伏的形成决定于植株的受力状态和植株自身的支持能力，气生根形态和发育质量是决定植株自身支持能力的重要构成因素[10]。因此对气生根性状与抗倒性关系的研究，有助于探索通过改良气生根性状进行抗倒育种的可能性，从而为玉米抗倒育种奠定理论基础。王永学等[11]研究表明，入土气生根条数、茎秆强度和穗位高对抗倒性的直接效应最大。丰光等[12]对玉米抗倒性的研究表明，抗倒性与入土气生根层数具有显著相关性。然而，迄今为止缺乏对气生根角度、入土气生根条数、气生根直径、气生根深度等气生根性状与抗倒性关系的系统性研究。为此，本研究采用列联表分析的方法，对190个玉米自交系的气生根角度、入土气生根条数与倒伏级的关系进行相关性分析；同时以2组不同抗倒性的玉米自交系为材料，比较2组自交系各气生根性状的差异。结合两组试验的结果，系统分析气生根性状与抗倒性的关系，并对各气生根性状与抗倒性的关系程度进行评价，探讨其在抗倒伏育种中的实际应用价值。

1 材料与方法

1.1 供试材料与试验设计

本研究由两部分试验共同论证。

1.1.1 试验Ⅰ 试验于2012年在西北农林科技大学教学试验农场进行。试验材料为本课题组经多年自选自育的190个玉米自交系(其血缘涵盖瑞德黄马牙、塘四平头、旅大红骨、兰卡斯特等主要类群，具有丰富的遗传多样性)。试验采用2行区，行长1.5 m，行距60 cm，留苗密度80 000株/hm2，田间管理同大田生产。在灌浆期以小区为单位调查和测量气生根角度和入土气生根条数，用于研究气生根角度、入土气生根条数与倒伏级别的关系。

1.1.2 试验Ⅱ 试验于2013年分别在陕西杨凌西北农林科技大学教学试验农场和海南三亚南繁育种基地两个环境下进行。试验材料为从试验Ⅰ190个自交系中经多年田间筛选出的8个抗倒性差异显著的玉米自交系，分为抗倒型和易倒型两个类组：抗倒型自交系WN2366、WN2355、WN2353和WN2354,多年种植平均倒伏率低于5%，以下分别用R1、R2、R3、R4代表；易倒型自交系WN2339、WN2333、WN2334和WN2338,多年种植平均倒伏率在50%以上，以下分别用S1、S2、S3、S4代表。试验采用完全随机区组设计，陕西杨凌环境下设3 次重复，5行区，每行10株，行长1.8 m，行距60 cm；三亚环境下设3次重复，2行区，每行15株，行长2.8 m，行距60 cm。两个环境下田间管理措施均同大田种植。在灌浆期以小区为单位选取10株，调查和测量气生根角度、入土气生根条数、气生根直径和气生根深度，用于研究不同类型抗倒伏自交系气生根性状的差异。

1.2 测定项目及方法

气生根角度：用量角器分别测量地上第1层和第2层(自地面向上依次计为第1层、第2层)入土气生根与着生点以下茎秆所成夹角，取值范围0～90°，每株测量5条气生根，取平均值。

入土气生根条数：分别调查地上第1层和第2层入土气生根条数。

气生根直径：用游标卡尺测量地上第1层入土气生根中间部位的直径，每株测量5条气生根，取平均值。

气生根深度：用铁铲挖出所选第1层气生根，用直尺量取气生根入土部分的长度，每株测量5条气生根，取平均值。

参照农作物倒伏分级方法[13-14]，按玉米植株偏离竖直方向角度不同分为0级(植株直立)、1级(倾斜<30°)、2级(30°～60°)和3级(倾斜>60°)4个倒伏级别,统计倒伏植株数。将气生根角度按<30°、30～60°和>60°分为 3个级别，入土气生根条数由小到大均分为3个级别。

1.3 统计分析

采用列联表分析的方法[15]对气生根角度、入土气生根条数与倒伏级别进行相关性χ2检验。

采用SPSS 19.0软件分别完成对气生根角度、入土气生根条数与倒伏级别的列联表分析的相关性χ2检验，以及对8个不同自交系间气生根角度、入土气生根条数、气生根直径、气生根深度的Duncan’s差异显著性测验。用Excel 2007软件和Sigmaplot 14.0软件绘图。

2 结果与分析

2.1 玉米气生根角度与抗倒性的关系

2.1.1 气生根角度与抗倒性的相关性 190个玉米自交系的气生根角度分级与抗倒性的相关性结果见表1。

表1 玉米气生根角度与抗倒性的相关性Table 1 Correlation between brace root angle and lodging grade in maize

气生根角度与倒伏级别的χ2值为23.261，P值=0.000<0.01，表明气生根角度分级与倒伏级别显著相关。由表1可以看出，3个气生根角度分级中，各倒伏级别植株占比不同。气生根角度分级越高，低倒伏级别植株占比越大。说明气生根角度越大，植株倒伏的机率越低。

分别计算气生根角度在<30°，30°～60°和>60° 3个级别玉米植株的群体倒伏率(倒伏率为偏离垂直方向大于30°的植株数占群体总株数的比例[16])，结果见图1。由图1可以看出，玉米的气生根角度越大，群体倒伏率越低。气生根角度30°～60°时玉米植株的群体倒伏率较气生根角度<30°时显著降低24.5%；气生根角度>60°时植株的群体倒伏率较30°～60°时显著降低7.2%。由此可见，气生根角度与抗倒性显著正相关，气生根角度越大，植株抗倒伏能力越强。

图柱数据后标不同小写字母表示不同分级的群体倒伏率差异显著(P<0.05)。图3同Different lowercase letters indicate significant differences among lodging rates of populations with different brace root angle grades(P<0.05).The same Fig.3图1 不同玉米气生根角度级别的群体倒伏率Fig.1 Lodging rate of maize in different brace root angle grades

2.1.2 不同抗倒型玉米自交系气生根角度性状的比较 由表2可以看出，在杨凌和三亚，抗倒型玉米自交系的气生根角度为46.0°～69.0°，易倒型玉米自交系气生根角度为26.7°～46.2°。同一环境下，抗倒型玉自交系气生根角度均大于易倒型自交系，并且除R1与S3外，2组自交系间气生根角度差异均显著。抗倒型自交系气生根角度均在45°以上，表明较大的气生根角度对玉米抗倒性有显著提升作用，可将气生根角度性状应用于玉米抗倒伏品种选育。

表2 不同玉米自交系气生根性状的差异Table 2 Differences in characteristics of brace roots among different maize inbred lines

气生根调查时发现，第2层气生根性状容易观察，而第1层气生根性状不易观察，个别植株观察第1层气生根需要破坏上层根系结构。对第1、2层气生根角度的相关性分析结果(图2)显示，第1层气生根角度与第2层气生根角度呈极显著正相关，相关系数r=0.947。说明将第2层气生根角度作为筛选鉴定指标可以提高工作效率。

图2 玉米不同层次气生根角度的相关性Fig.2 Relevance of brace root angle in different layers of maize

2.2 玉米气生根条数与抗倒性的关系

2.2.1 气生根条数与抗倒性的相关性 入土气生根条数与倒伏级别的相关性结果见表3。入土气生根条数与倒伏级别的χ2值为13.023，P=0.043<0.05，表明玉米气生根条数分级与倒伏级别显著相关。由表3可以看出，气生根条数分级越高，低倒伏级别植株占比越大，说明气生根条数越多，植株倒伏几率越低。抗倒性随入土气生根条数的增多而增强。说明在玉米育种中可将气生根条数作为抗倒性的筛选指标。

表3 玉米气生根条数与抗倒性的相关性Table 3 Correlation between brace root number and lodging grade in maize

不同玉米气生根条数级别的群体倒伏率见图3。由图3可以看出，气生根条数越多，群体倒伏率越低。气生根条数11～16植株的群体倒伏率较气生根条数4～10植株显著降低21.9%；气生根条数17～22植株的群体倒伏率较11～16植株显著降低14.0%。由此可见，气生根条数与抗倒性显著正相关，气生根条数越多，植株抗倒伏能力越强。

2.2.2 不同抗倒型玉米自交系气生根条数的比较 由表2可以看出，抗倒型玉米自交系均有2层气生根，而易倒型玉米自交系除自交系S1外，均只有1层气生根。杨凌和三亚环境下，抗倒型玉米自交系的第1层气生根条数为14.0～19.3，易倒型玉米自交系第1层气生根条数为7.0～12.5，所有抗倒型玉米自交系第1层气生根条数均大于易倒型玉米自交系，除杨凌环境下的S3与R1、R2、R3外，2组玉米自交系差异均显著。在杨凌和三亚，抗倒型玉米自交系入土气生根总条数均显著大于易倒型玉米自交系。易倒型玉米自交系气生根层次少、每层气生根条数少，综合表现为入土气生根总条数较抗倒型玉米自交系少。可见，入土气生根条数与抗倒性关系紧密，可用于玉米抗倒伏育种。入土气生根总条数评价抗倒性最准确，但是第2层入土气生根条数最易观察。相关性分析结果(图4)表明，第2层入土气生根条数与气生根总条数极显著正相关，相关系数r=0.924。因此，可以将第2层入土气生根条数作为评价指标用于玉米抗倒伏育种。

2.3 玉米气生根直径与抗倒性的关系

由表2可以看出，杨凌和三亚环境下，抗倒型玉米自交系气生根直径4.2～5.6 mm，平均为4.8 mm；易倒型玉米自交系气生根直径2.9～5.4 mm，平均为4.2 mm。抗倒型玉米自交系的气生根直径平均值较易倒型玉米自交系大，但自交系间比较不存在一致的显著性差异规律，说明入土气生根直径对评价玉米抗倒性有一定的参考价值。

2.4 玉米气生根深度与抗倒性的关系

由表2可以看出，杨凌和三亚环境下，抗倒型玉米自交系气生根深度19.0～25.3 cm，平均为22.46 cm；易倒型玉米自交系气生根直径13.1～21.7 cm，平均为18.26 cm。抗倒型玉米自交系的气生根深度平均值较易倒型玉米自交系大，但自交系间比较不存在一致的显著性差异规律，说明气生根深度对评价玉米抗倒性有一定的参考价值。

3 结论与讨论

国内外学者将玉米的抗倒伏特性分为植株形态、茎秆特性和根系特征3个主要方向进行研究，目前已筛选出与玉米抗倒性有关的茎粗、株高、穗位高、穗上节间数、基部节间长度、茎杆穿刺强度、茎秆解剖结构、茎秆化学成分、气生根解剖结构等诸多指标和性状[17-23]。有学者指出,在影响玉米抗倒性诸多因素中，根系性状是主要的影响因素[24-25]。玉米气生根为植株提供固着力和侧向支撑力，其形态、数量与抗倒性的关系密切。但目前有关玉米气生根性状与抗倒性关系的研究不多。丰光等[12]研究表明，玉米的倒伏率与其气生根层数呈显著正相关，增加气生根层数能提高玉米的抗倒伏能力；王永学等[11]研究表明，玉米的倒伏率与茎秆强度、茎粗、入土气生根条数呈负相关，进一步通径分析表明，入土气生根条数对倒伏率影响最大，其后依次为穗位高、茎秆强度和株高。本研究结果表明，玉米入土气生根条数与抗倒性显著正相关，即抗倒性随入土气生根层数和条数的增多而增强；抗倒型玉米自交系气生根均有2层，且气生根条数显著多于易倒型玉米自交系。本研究结果还表明，玉米气生根角度与抗倒性显著正相关，气生根角度越大，群体倒伏率越低，植株抗倒伏能力越强；抗倒性强的玉米自交系一致表现出气生根角度大的特征，且显著大于易倒型自交系。气生根角度开张大能为植株提供更强的侧向支撑和固着能力，进而提高玉米植株整体抗倒性，这与长期田间育种的实践经验相符。本研究结果表明，抗倒型玉米自交系的气生根直径平均值和气生根深度平均值较易倒型玉米自交系大，但不存在一致的显著性差异规律，说明玉米气生根直径和气生根深度对抗倒性的影响相对较小。综上表明，气生根角度和入土气生根条数对玉米抗倒性有重要影响，气生根角度越大，入土气生根条数越多，玉米植株的抗倒性就越强。因此在玉米育种中将气生根角度和入土气生根条数作为抗倒性的评价指标加以利用，可以作为玉米抗倒品种改良和选育的可行途径之一。

倒伏发生的机理较为复杂，是外界环境与植株相互作用的结果，当外界环境破坏力超出植株的抵御能力极限时导致倒伏。在玉米育种实践中，难以育成各部分抗倒性状均理想的株型。因此当前最有效可行的抗倒育种方法是在诸多抗倒伏指标中选出抗倒性评价最准确、育种中易于改良的性状作为鉴定指标来选育抗倒品种。目前，玉米育种仍然主要依靠常规育种，抗倒伏品种评价和选育工作的主要途径是降低株高和穗位高，而过分降低作物株高和穗位高不利于作物产量的积累[26]。本研究结果表明，气生根角度、入土气生根条数与抗倒性显著正相关。因此在玉米育种中重点针对气生根角度、入土气生根条数加以筛选利用，同时参考气生根直径和气生根深度的表现，能达到有效选育抗倒伏品种的目的。