圈养大熊猫个性与应激反应研究进展

奉永友 李 鸣 黄祥明 兰景超 吴孔菊 杨奎兴 袁 博 谢 意 彭文培 张晓卉 邓 珏

(成都大熊猫繁育研究基地，四川省濒危野生动物保护生物学重点实验室，四川省大熊猫科学研究院，成都，610081)

据全国第4次大熊猫(Ailuropodamelanoleuca)调查结果显示，全国野生大熊猫种群数量达1 864只，较第3次调查结果显著提升[1]。截至2019年底，我国圈养大熊猫种群数量已达600只。相较于就地保护，迁地保护工作对扩大大熊猫的种群数量起到了重要作用，但也面临诸多挑战。如何在圈养条件下充分迎合大熊猫生理、心理需求，提升大熊猫福利水平一直是值得关注的问题。

近年来，动物个性研究已成为行为生态学研究领域的热点。个性特征广泛存在于不同物种中，如：鱼类[2]、鸟类[3]、哺乳类[4]等。从行为生态学的角度对动物个性进行深入研究，将对动物保护、饲养管理、健康管理及动物福利等领域产生重要意义。目前，有学者将动物个性和应激反应相互联系，发现动物个性差异对动物行为策略和应激水平有重要的影响[5-11]。关于大熊猫个体间存在个性差异的问题已被众多研究相继认可[12-15]，如何结合大熊猫个性差异，对不同圈养大熊猫个体开展有针对性地饲养管理，降低应激反应造成的不良影响并掌握其身体健康指标，将是提升圈养大熊猫福利水平和饲养管理水平的又一探索方向。

1 动物个性

1.1 定义

现代心理学认为，个性是个体在物质活动和交往活动中具有社会意义的稳定心理特征系统。大量研究证实，除人类外的其他物种亦具有个性，并存在年龄、性别、后天经验上的差异，且具有遗传性[16-18]。在已有的研究中，动物个性被定义为：动物在种内水平表现出来的个体间非随机性的稳定行为差异。随着研究的深入，关于动物的“行为综合征”(behavioral syndrome)、“应对风格”(coping styles)、“气质”(temperament)等概念相继被提出，其含义均与动物“个性”相同或相近[5，19-20]。

1.2 研究方法

动物个性的测评方法在很大程度上借鉴了心理学方法。但不同于人类研究，动物无法自述，因此需要在心理学方法基础上结合动物行为学中对定量、定性数据的严格控制进而形成严谨的生物学研究手段。目前，对动物个性的研究方法大致可分为2种：动物行为编码和动物行为评级[21]。动物行为编码是通过对动物行为谱进行编码并对动物进行一系列行为测试的研究方法，通过获得个体间客观差异数据对动物个性进行划分和评判；而动物行为评级更倾向于从熟悉动物个体特性的人类获得对动物的印象评价。基于以上2种方法特点，大部分研究者更偏向于使用客观数据对动物个体差异进行对比和研究，因此更多选择使用动物行为编码法。但事实上，目前并没有研究能够显示2种方法的优劣性。一方面，不同观察者的数据聚集一定程度可以排除主观偏见；另一方面，行为编码法似乎也存在非客观因素，例如观察者行为记录的准确性等[14]。

1.3 结构

长期以来，大量研究者认为人格由五大基本结构构成，亦被称作人格“大五”模型，包括：开放性、外倾性、宜人性、公正性和神经质性[22]。而在动物研究领域，Réale等[5]团队通过对多种野生啮齿动物行为进行研究，将动物个性结构划分为：探索-回避(exploration-avoidance)，指个体对陌生环境和新状况的反应；羞怯-大胆(shyness-boldness)，指个体对风险情况的反应；社交性(sociability)，指除攻击行为外，个体对于其他个体存在与否的应对反应；活跃性(activity)，指个体在正常环境下的活动水平；侵略性(aggressiveness)，指某个体对种内其他个体的竞争反应。而Powell等[13]则将大熊猫情绪反应分为畏惧、访问和玩耍三大类。不同于对人类的研究，动物种间存在极大差异，尤其是在遗传、生理构造、生活史和行为谱等方面，这也使得在种间水平对不同物种进行个性比较存在困难。因此，目前关于动物个性的研究大多局限于种内对比，并且对个性结构的划分也存在差异。

1.4 大熊猫个性研究现状

有研究通过丰容措施对大熊猫的23项行为进行评估，证实了大熊猫个体间存在个性特征和行为差异[23]。还有研究人员通过提供新奇物品和气味丰容的方式对国内37只圈养大熊猫个体情绪反应状况进行评估，并发现受试个体表现出“畏惧”“访问”和“玩耍”3类不同性情特征且与其繁殖期社群性行为表现存在关联[13]。其中，“畏惧”类的雌性大熊猫气味标记行为、性行为表达少，而“访问”“玩耍”类型的个体则相反。此外，还有研究表明，圈养大熊猫个性对其繁殖率具有影响。其中，被评估为“胆小”的个体自然交配成功率和产仔率较低；而“侵略性”强的雌性个体在自然交配成功率上表现出较高水平，但产仔数较低[6]。也有研究通过主成分分析法，将圈养大熊猫的21项测评项目划分为探究性、社会性、神经敏感性、羞怯性、攻击性、活跃性和刻板性7类个性特征因子，并发现年龄、性别和生活史对大熊猫部分个性特征可能存在一定影响，但其影响机制和程度有待深入研究[14]。

大熊猫的圈养环境狭小、单一，相对可控，且更多地受到人类活动干扰；而在野外环境中，成年大熊猫过着独居、游荡的生活，并通过识别其他个体或物种的排泄物、气味、声音等信息进而采取躲避、相遇或争斗等一系列不同行为策略[24-25]。动物行为是自身遗传物质与外界环境因素相互作用的结果，环境条件的改变将不可避免地导致动物一些自然行为表达的改变，甚至缺失[26]。因此，研究圈养大熊猫的个性，有助于了解不同圈养个体应对捕食风险能力、环境适应能力、繁殖水平等信息，促进圈养大熊猫野化放归和再引入等保护工作。

2 应激反应

2.1 应激及其生理机制

应激反应是指机体在应激源的刺激作用下所产生的全身非特异性适应反应。在应激反应过程中，下丘脑—垂体—肾上腺轴(HPA)和交感神经—肾上腺髓质轴(SAM)是调节机体的主要内分泌轴，而肾上腺分泌的糖皮质激素、儿茶酚胺等将对动物机体各系统产生影响。适度的应激可以调动机体的非特异性免疫系统，增强对疾病的抵抗力；而过度、持久的应激会扰乱机体内环境，引发多种应激性疾病[27-28]。

2.2 大熊猫应激研究现状

随着圈养大熊猫饲养管理体系的逐步完善，以及圈养环境的不断改善，大熊猫在圈养条件下的福利水平有所提升。但来自环境和人为因素的应激源依旧存在，主要包括：圈养环境、气候条件(温度、湿度)、游客参观压力、噪音、人为活动以及运输等[29]。

现阶段，主要通过非损伤性取样法获得野生动物的样本(如尿液、粪便等)，监测动物的应激情况[30]。圈养大熊猫的生活状况受到人们广泛关注，国内外研究者通过非损伤性取样法围绕大熊猫应激状况开展了大量研究，发现噪音对大熊猫产生不同程度的影响，其中持续中等强度的噪音会导致更高的糖皮质激素水平，发情期和泌乳期的雌性大熊猫对噪音尤为敏感[31]。此外，大熊猫对麻醉措施和高温敏感，易产生应激反应[32]，大熊猫在麻醉和高温(高于30 ℃)的刺激下，粪便中的皮质醇质量分数急剧上升，可至正常水平的2～3倍。另外，人为干扰让大熊猫也具有应激性[33]，游客数量激增造成的干扰同样也会引起圈养大熊猫皮质醇水平升高，当把圈养大熊猫转移至更接近于自然的生存环境中，皮质醇水平均出现明显降低，应激水平明显下降[34]。在运输应激方面，发现运输后大熊猫粪便皮质醇激素显著高于运输前，并于运输后第3天恢复至运输前水平，且年龄小的大熊猫更易产生运输应激[35]。综上，大熊猫在圈养条件下不可避免地受到不同应激因素的干扰，而长期的应激反应也在一定程度上对大熊猫身心健康造成不良影响，从而降低圈养大熊猫福利水平，影响大熊猫的身体健康水平。

3 个性与应激反应的关联

应激反应是应激源同个体身心特性交互作用的结果，而目前关于个性与应激反应关系的研究在人类研究领域较多见。积极人格特质个体(高外倾性、低神经质、高开放性)在社会应激中具有相对较少的应激生理反应性和相对较快的应激生理反应恢复性[36]。Leblanc等[37]的研究表明，“神经质性”高的人群由于交感神经系统活动增强，在寒冷和炎热时分别表现出氧消耗量降低和出汗率降低，提示不同个性的人对于环境温度变化产生的应激反应水平存在差异。在人类领域的研究中，不同的研究结果似乎都指明，个体间对相同应激因素表现出不同水平的应激反应，尤其高“神经质性”的个体表现出更差的适应性和更强烈的应激反应。

在动物研究领域，关于动物的行为生态学和应激情况的研究较为常见，但鲜有探究二者之间的关联。动物个体的福利状况受到动物对其生活环境感知的影响，而动物对环境的感知和认识又与动物个性气质和经验有关[38]。因此，种内不同个体即使在相同的环境和饲养管理条件下，不一定以同样的方式感知环境，进而产生不同水平的福利状况。“勇敢性”的灰喜鹊(Cyanopicacyanus)个体在捕食者模拟试验中表现出更高程度的攻击性，而“羞怯性”个体则相反；在操作胁迫试验中，“勇敢性”个体呼吸速率显著低于“羞怯性”个体且无明显变化，而“羞怯性”个体呼吸速率在手握过程中呈显著下降趋势[11]。另有研究显示，相对于“快速-大胆”个性的大山雀(Parusmajor)，“慢速-羞怯”个体在应激条件下表现出更高水平皮质酮质量浓度[39]。

综上，即使在相同应激源的刺激下，个性差异会影响种内个体的应对策略，同时与应激水平具有密切关系。目前，关于大熊猫个性的相关研究为数不多，且更多注重于大熊猫个性及其行为模式和学习能力之间的关系，尚未见大熊猫个性差异与应激水平之间潜在关联的报道。由此，大熊猫个体差异和其对不同刺激因素所反馈出的应激水平似乎成为了一个值得关注的新问题。

4 讨论与展望

近年来，随着饲养管理模式的极大改善，圈养大熊猫种群数量逐渐增加，表明大熊猫迁地保护工作取得了明显效果。尽管如此，圈养环境中存在的干扰因素对大熊猫造成的刺激，以及应激反应造成的不良影响也影响着大熊猫福利状况和健康水平，甚至导致其部分自然行为退化和繁殖力降低。在实际操作中，针对不同的应激因素，相应的预防措施也被相继提出，例如：针对温度因素开展防寒保暖工作；针对噪音因素采取降噪措施；针对运输因素制定运输计划、方案；针对麻醉导致的应激反应，开展行为训练采血；针对游客开展有效地科普教育和行为劝导等。以上措施虽起到了积极作用，但均是统一标准的处理方式，忽略了个体间的差异性。例如：在饲养环境固定且无法更改的条件下，“羞怯性”的个体理论上更适合郁闭度高、隐蔽性强、游客数量少的区域，在此时则应根据此类个体差异化的需求进行饲养管理上的调整；在大熊猫自然交配过程中，“社交性”高的个体可能会对交配对象表现出更多的接触行为，进而减少打架导致的应激。虽然这些观点尚未得到更多客观数据的支持，但将圈养大熊猫的饲养管理细化到个体水平并开展有针对性的饲养管理工作，似乎是提升圈养大熊猫福利水平的一个新切入点。

在以人类为研究对象的报道中发现，噪音、振动、高温、麻醉等应激源会引起人体血压、内分泌等发生变化[40]。而在生产实践过程中，大熊猫血压和心率的数据仅仅是大熊猫参与其他必须进行麻醉项目时所获取的附属产物，若专门为检测大熊猫的心率和血压而将大熊猫麻醉，不仅工作量较大而且会给麻醉对象带来不必要的麻醉意外和风险[41]。因此有报道提出，参考人体血压测定的方式，采用正增强训练的方法让大熊猫配合训练人员测定其血压和脉搏[42]，不仅可以获取大量血压和脉搏数据，而且极大可能减少大熊猫的应激反应。然而，不同个性的大熊猫个体在行为训练过程中，表现出不同的学习能力[15]。因此，了解大熊猫的个性与应激反应的关联，能有效指导大熊猫饲养管理人员工作，对不同个性的大熊猫开展以行为训练为基础的血压测定，以减少大熊猫的应激反应，进一步提高圈养大熊猫的福利水平。