广东罗坑自然保护区鳄蜥生理体温调节能力研究

何 南 张小丽 阙青青 陈泽柠* 武正军*

(1.广东曲江罗坑鳄蜥省级自然保护区管理处，韶关，512100；2.广西师范大学，珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室，桂林，541006；3.广西师范大学，广西珍稀濒危动物生态学重点实验室，桂林，541006)

温度对于生物维持各项生命活动至关重要。环境温度与动物自身的体温影响动物的代谢强度[1]、繁殖[2]、分布范围以及分布数量[3]等。体温对动物的生理生化过程产生直接影响[4-5]，适宜的体温有利于动物正常活动并高水平地表达生理潜力，极端体温对动物有害甚至可能导致其死亡[6-8]。在复杂多变的环境中，将自身体温维持在正常范围内是动物能够进行正常生命活动的重要前提。

爬行动物尽管是典型的变温动物，也具有一定的体温调节能力[9]。爬行动物的体温调节方式主要包括行为调节[10]和生理调节[11]。行为调节主要通过行为使自身体温维持在一个相对稳定的状态[12]，如选择栖息地、调整活动节律和调节日晒等[13]。生理调节是当变温动物受到外环境温度刺激时，其体温调节中枢产生应激活动，通过改变外周血的循环和心率来调控自身体内与环境的热交换[14]。目前关于恒温动物和变温动物体温调节的神经通路是否有明显不同的报道较少[15]。当环境温度不断变化时，爬行动物会像恒温动物一样试图通过体温调节来维持体温，但爬行动物缺少恒温动物复杂灵敏的体温调控系统。在没有生物和非生物限制因子的条件下，爬行动物的体温受年龄、性别等生物因子的影响，同时还受生活环境的纬度及栖息地的影响[16]。此外，昼行性爬行动物常通过改变姿势及身体与太阳光的角度、日晒时间、阴阳穿梭等行为进行体温调节，维持高而稳定的体温[17-18]，其自身的生理体温调节能力也会对体温产生一定影响[19]。

鳄蜥(Shinisauruscrocodilurus)为单型科单型属的珍稀濒危物种，国家一级重点保护野生动物，属于昼行性蜥蜴，栖息于温润多雨的常绿阔叶林的山冲溪沟中[20]，目前仅分布在我国的广西、广东，以及越南的数个保护区中[21]。目前，对于鳄蜥的研究主要集中在行为[22]、遗传[23]等方面。王振兴等[7]对鳄蜥的体温调节及静止代谢率的热依赖性进行研究，发现在15～30 ℃的试验条件下，鳄蜥的调节体温与环境温度成正相关关系，但该研究并没有探讨在环境温度下降时鳄蜥体温的变化情况，以及鳄蜥的生理体温调节能力在升温、降温时是否相似。为探讨这些问题，2018年8月，以罗坑自然保护区研究中心的鳄蜥为研究对象，在实验室条件下测定鳄蜥在环境温度上升和下降时的体温变化情况，以期进一步揭示鳄蜥的生理体温调节能力，了解环境温度变化对鳄蜥体温调节的影响，为后续饲养种群的保护管理提供重要参考。

1 材料与方法

1.1 试验动物

取罗坑自然保护区研究中心1号、3号、7号成体饲养池(5 m×3 m×1 m)内形态大小相近的鳄蜥共5只(非怀孕个体)，不区分雌雄。对鳄蜥进行编号，在它们尾部贴上标签，同时对鳄蜥尾部腹面拍照，以尾部腹面花纹作为辨别个体标志[24]。为避免误差，随机选择没有经过试验和训练的鳄蜥样本。

1.2 试验设备

数字温度计1个(精确度为0.01 ℃)，室内空调1个，调温木箱1个，加温设备1套(1个温控插排+1个加热灯)，加热灯固定在木箱内、上顶部中间。加热设备用于调节预设试验环境温度，当环境温度低于预设温度时，温控开关自动打开，加热灯工作，升高环境温度；当温度达到预设试验温度时，温控开关自动断开，加热灯停止工作。

1.3 试验环境

将试验鳄蜥置于室内的调温木箱(45 cm×35 cm×35 cm)中，室内常日有光照，木箱有一面可推动的透明玻璃，可以透过少量的光，木箱内放置1个半径为 10 cm、深度为3 cm的圆形铁盆，盆内盛有清水供鳄蜥饮用。

1.3.1 降温条件下鳄蜥体温的测定

(1)第1天，从饲养池中抓取5只成体鳄蜥置于木箱内，静置过夜，使其适应环境。

(2)次日，将箱内初始环境温度(26.5 ℃)统一按0.1 ℃/min的速率调高至30.0 ℃，静置2 h，利用数字温度计测量鳄蜥泄殖腔温度并记录。间隔1 h后，再次测量，记录环境温度和鳄蜥泄殖腔温度。同一环境温度下，2个测量值的平均值为该环境温度下的鳄蜥体温。

(3)将环境温度按0.1 ℃/min的速率分别调至27.5、25.0、22.5 ℃，重复步骤(2)中测量鳄蜥泄殖腔温度的步骤并记录。

(4)随后保持22.5 ℃的环境温度，并将鳄蜥留于箱内过夜。

(5)第3天，测量并记录在22.5 ℃下鳄蜥的泄殖腔温度。1 h后重复进行1次测量并记录。将温度按0.1 ℃/min的速率下降至20.0 ℃，重复步骤(2)中测量鳄蜥泄殖腔温度的步骤。

1.3.2 升温时鳄蜥体温的测定

(1)降温处理的鳄蜥继续进行升温试验，温度按0.1 ℃/min的速率分别升高至22.5、25.0、27.5 ℃。每一测定温度，静置2 h，利用数字温度计测量鳄蜥泄殖腔温度并记录。间隔1 h后，再次测量，记录环境温度和鳄蜥泄殖腔温度。同一环境温度下，2个测量值的平均值为该环境温度下的鳄蜥体温。

(2)保持27.5 ℃的环境温度，并将鳄蜥留于箱内过夜。

(3)次日，将箱内温度升高至30.0 ℃，重复步骤(1)中测量鳄蜥泄殖腔体温的步骤。

环境温度与鳄蜥体温数据以平均值±标准误(mean±SE)表示。使用IBM SPSS 19.0对数据进行一元线性回归分析。

2 结果与分析

2.1 降温对鳄蜥体温的影响

在没有隐蔽物遮蔽和任何特殊热量来源的情况下，将鳄蜥放进木箱，对其活动进行限制，此时鳄蜥的体温调节方式只有生理调节。在环境温度为20～30 ℃，以2.5 ℃为温度梯度进行降温，测量鳄蜥的调节体温。鳄蜥的体温(body temperature，Tb)与环境温度(environment temperature，Te)的关系呈正相关：Tb=1.150Te-3.454(F1，48=1 476.48，R2=0.969，P<0.001)。回归直线斜率k=1.150，表明环境温度每降低1.0 ℃，鳄蜥体温降低1.150 ℃(图1)。回归直线与等温线相交于23.03 ℃，表明在23.03 ℃时，鳄蜥体温与环境温度达到平衡；当环境温度在23.03 ℃以下时，鳄蜥体温比环境温度低；当环境温度在23.03 ℃以上时，鳄蜥的调节体温比环境温度高。但无论是在相交温度(23.03 ℃)之上或者之下，环境温度与鳄蜥体温两者差的绝对值逐渐增大。

图1 降温处理时鳄蜥体温与环境温度的关系

2.2 升温对鳄蜥体温的影响

在环境温度为20～30 ℃时，以2.5 ℃为温度梯度进行升温，测量鳄蜥的调节体温。鳄蜥的体温与环境温度的关系呈正相关，回归方程为：Tb=0.533Te+13.084(F1，48=327.65，R2=0.872，P<0.001)，斜率k=0.533，表示环境温度每升高1.0 ℃，鳄蜥体温升高0.533 ℃(图2)。回归直线与等温线相交于28.01 ℃，表明在28.01 ℃时，鳄蜥的体温与环境温度达到平衡；而当环境温度在28.01 ℃以下时，鳄蜥的体温高于环境温度，并且随着环境温度升高而逐渐上升，环境温度与鳄蜥体温间的差值逐渐减小；当环境温度高于28.01 ℃，鳄蜥的体温低于环境温度，并且随着环境温度的逐渐上升，环境温度与鳄蜥体温两者差的绝对值逐渐增大。

图2 升温处理时鳄蜥体温与环境温度的关系

2.3 环境温度变化对鳄蜥体温的影响

降温情况下鳄蜥体温与环境温度的相关系数(1.150)大于升温情况时的相关系数(0.533)。降温情况下，鳄蜥体温与环境温度的相关系数k=1.150与等温线k=1之差的绝对值为|1.150-1|=0.15；升温情况下，鳄蜥体温与环境温度的相关系数k=0.533与等温线k=1之差的绝对值为|0.533-1|=0.467。降温情况下的拟合曲线与等温线的交点温度(23.03 ℃)小于升温情况下的拟合曲线与等温线的交点温度(28.01 ℃)。

3 讨论

变温动物的体温拟合线与等温线的交点为体温与环境热交换的平衡点[25]。本研究中，升温时，鳄蜥热交换的平衡点为28.01 ℃；降温时，鳄蜥热交换的平衡点为23.03 ℃，表明此时鳄蜥的体热与环境热能交换处于平衡状态。变温动物体温与环境温度变化的相关系数(直线斜率k)，反映了变温动物的体温虽然受到环境温度的影响而变化，但是其自身仍具有一定的生理体温调节能力，调节能力越强，其直线斜率越接近于零；调节能力越弱，其直线斜率越接近于1[26]。

升温时，鳄蜥体温与环境的相关系数(0.533)小于丽棘蜥(Acanthosauralepidogaster，0.881)[6]、黑龙江草蜥(Takydromusamurensis，成体0.723 7，幼体0.605 8)[8]、新疆捷蜥蜴(Lacertaagilis，雄性0.661 2，雌性0.830 6，幼体0.569 8)[27]、荒漠沙蜥(Phrynocephalusprzewalskii，0.713)和密点麻蜥(Eremiasmultiocellata，0.739)[28]等爬行动物。这表明，相对这些爬行动物，鳄蜥对环境温度的依赖较小，生理调节能力较强。于海等[29]对鳄蜥生活习性观察发现，在活动季节，鳄蜥白天一般栖息于回水塘上方的栖枝上，且长时间保持静伏状态，夜间则在栖枝上睡觉或躲藏在洞穴中；在春秋季节，环境温度上升至17 ℃后，鳄蜥开始活动，常将身体移动至太阳能照射到的地方静伏；盛夏时，中午气温上升至30 ℃时，多在阴凉处静伏，很少活动。因此，鳄蜥的生理调节能力较强与其喜静栖的生活习性(鳄蜥静栖的时间占总活动行为时间的比例为69.09%[30])相契合。其较强的生理调节能力可以将自身的体温维持在一个相对稳定的范围，以保证酶的活性，以便生命代谢过程的高效进行，更好完成自身生长发育活动[31-32]。

当环境温度从30.0 ℃下降到23.03 ℃时，鳄蜥可能为了维持体温平衡稳定，体内代谢活动加快，产热增加，因此静止体温比环境温度更高[7]。研究发现，鳄蜥的冬眠期为10月下旬至翌年4月上旬，当气温低于17 ℃的时间增长时，鳄蜥开始减少活动时间[29]。鳄蜥的冬眠期分为4个阶段：冬眠前、入蛰期、深眠期和出蛰期[29]。冬眠前的气温是22.0～25.7 ℃[29]。本研究结果显示，当环境温度逐渐低于23.03 ℃，鳄蜥体温低于环境温度，可能与鳄蜥的冬眠习性有关。此时鳄蜥进入冬眠前期，鳄蜥开始降低活动代谢，减少产热，为正式入冬做好准备[29]。

在降温的情况下，鳄蜥体温与环境温度的相关系数(1.150)大于升温时鳄蜥体温与环境温度的相关系数(0.533)，并且更接近于1。两者相比，降温情况下，出于自我保护，鳄蜥对环境的依赖性更强，生理调节能力较弱。反之，升温情况下，鳄蜥生理调节能力更强，对环境的依赖程度有所降低。降温情况下较弱的生理调节能力，使鳄蜥体温能在较大范围内波动，此时，机体用于生理体温调节的能量减少，更多的能量可用于维持其他生命活动的需要[33-34]。

本研究主要探讨了鳄蜥应对环境温度变化时的生理性体温调节能力。鳄蜥生理性体温调节能力在升温与降温中的表现不一致，在升温环境中其体温调节能力强于降温环境。研究结果有助于进一步了解鳄蜥的生理功能与环境适应能力，对饲养种群的温度管控具有重要参考价值，为鳄蜥的保护管理提供帮助。