云南泸沽湖省级自然保护区越冬水鸟群落组成及相关性分析

贺佳飞 肖剑平 曹 明 向青松 李连翔 李 旭*

(1.云南省林业和草原局，昆明，650224；2.西南林业大学生物多样性保护学院，云南省高校极小种群野生动物保育重点实验室，昆明，650224；3.云南忆尘司法鉴定中心，昆明，650217；4.云南泸沽湖省级保护区管理局，丽江，674309)

生物多样性监测能提供物种的种群变化信息，是评估生物多样性保护成效、制定有关计划和措施的重要途径[1]。鸟类是生物多样性监测的重要指示类群[2]，目前已在全国开展了同步调查、环志和繁殖调查等多种形式的鸟类多样性监测[3]。水鸟对湿地生物多样性的保护和管理发挥着重要作用[4]，其群落组成和分布特征能直接反映湿地生境质量的变化，同时，湿地环境变化也能直接或间接地影响在此栖息的水鸟群落结构[5]。鸟类的迁徙活动受各种因素限制[6]，种间吸引作用对鸟类迁徙活动的影响已引起较多学者的关注[7-8]。目前国内湿地鸟类的研究集中于群落组成[9]、迁徙动态[10-11]和生境选择[12]，对鸟类迁徙与种间吸引的相关性研究于近些年来才有报道，相对于鸟类其他方面的研究较少[13]。

云南省泸沽湖省级自然保护区(以下简称保护区)地处中国西南，位于云南省丽江市宁蒗彝族自治县，为高原深水湖泊，是中国西南地区候鸟迁徙重要的栖息地和中转站。保护区特殊的地理位置和生境类型对候鸟迁飞有着不可代替的作用。关于该地区水鸟的调查始于1982年，共记录湿地水鸟11种[14]；1992年对泸沽湖及周边进行调查显示，泸沽湖共记录水鸟37种，总数量在15 000～18 000只，其中数量在5 000只以上的物种有赤嘴潜鸭(Nettarufina)和白骨顶(Fulicaatra)[15]；林雯等[16]在2005年12月对泸沽湖主湖进行了湿地水鸟调查，共记录到越冬湿地水鸟22种，总数量仅为4 000只左右；据2010年出版的相关志书记载，泸沽湖及其周边沼泽、水沟和水田等中的湿地鸟类，记录有10目14科54种[17]；张淑霞等[18]在2010年后又分别对泸沽湖及其周边进行了2次调查，调查到27种水鸟，总数量都在20 000只以上，泸沽湖的水鸟数量相对之前有较大提升；2016—2017年，泸沽湖水鸟达到33种[19]。历年来，泸沽湖水鸟多样性研究结果存在差异，一种原因可能是因研究方法不同导致结果存在差异，另一种原因可能是泸沽湖水鸟群落组成并不稳定。鉴于此，笔者认为有必要更为全面地了解泸沽湖水鸟群落组成及季节动态，着重探讨越冬水鸟迁徙规律，并研究迁徙水鸟种间的相关性，以期为保护区越冬水鸟资源监测、保护及栖息地管理提供理论依据。

1 研究区概况

泸沽湖保护区地处云南省宁蒗彝族自治县和四川省盐源县的交界处(27°39′—27°45′ N，100°44′—100°51′ E)，1986年经云南省人民政府批准为内陆湿地类型的省级自然保护区。保护区总面积8 133 hm2，其中湖面面积2 598 hm2，林地面积4 040.6 hm2，灌木林地387 hm2。泸沽湖是云南省九大高原湖泊之一，位于低纬高原季风气候区，属金沙江水系，径流总面积约187 km2，是西南地区候鸟迁徙重要的栖息地和中转站，对候鸟迁飞有着不可代替的作用。湖区年均温12.8 ℃，全年日照时间2 100 h，年降雨量925 mm，年相对湿度70%，全年有干湿季之分，终年无夏，冬季长达4个月。

2 研究方法

2.1 野外调查

调查对象仅包括传统意义上在水中或水边栖息的水鸟，并不包括依赖湿地生存的隼形目(Falconiformes)和雀形目(Passeriformes)鸟类[17-18]。基于前期调查人员对泸沽湖越冬水鸟迁飞的预观察，越冬水鸟约8月开始陆续抵达泸沽湖，次年2月陆续离开。据此，调查人员将年度监测分为3个时期，分别为南迁期(8—10月)、越冬期(11月—次年1月)、北迁期(2—3月)[13]。调查人员对云南泸沽湖省级自然保护区开展为期3个年度的越冬水鸟群落监测。野外调查共104 d，时间分别是2016年9月22—28日，2016年11月24日—12月2日，2017年1月3—12日，2017年3月2—11日，2017年9月8—19日，2017年12月15—23日，2018年2月24日—3月2日，2018年8月20—29日，2018年11月12—20日，2019年1月5—14日，2019年3月2—12日。

泸沽湖是内陆水域生态系统，主要生境为水域[20]。本次监测范围主要为主湖面，生境类型单一，所以基于系统抽样的原则，调查人员于泸沽湖省级自然保护区内布设固定半径为500 m的8个样点(图1)，选择晴朗少风的时段(08：00—11：00或14：00—16：00)，调查时期内每天调查1次，借助Asika 8×42双筒望远镜和Celestron 20—60×80单筒望远镜对水鸟做扫描观察，记录水鸟种类和数量[21]。每个样点调查的时间为10 min，对于数量较少的鸟类，采用直接计数法计数[22]；对于种群数量较大和成群的鸟类采用集团估算法，以50、100、150……为计数单元来估计群体数量[23]。为避免调查数据重复，在鸟类数量统计中采用最大值保留法[24]。

图1 泸沽湖自然保护区区位及鸟类样点布设图

2.2 数据分析

物种分类及鉴定参照《中国鸟类分类与分布名录》(第3版)[25]；保护级别界定参照《国家重点保护野生动物名录》[26]、《云南省珍稀保护动物名录》[27]、《中华人民共和国政府和日本国政府保护候鸟及其栖息环境协定》[28]、《中华人民共和国政府和澳大利亚政府保护候鸟及其栖息环境的协定》[29]；红色名录参照《中国脊椎动物红色名录》[30]。种群数量等级基于Berger-Parker优势度指数(I)划分[18]，I≥0.050为优势种，0.005≤I<0.050为常见种，I<0.005为偶见种。

选择优势种进行两两配对，对它们的种间数量随时间变化进行Spearman相关性分析[13]，进一步研究保护区内越冬水鸟在迁徙过程中的关联性[31]。为了提高分析的准确性，在各迁徙阶段中，Berger-Parker优势度指数低于0.005的物种未纳入上述分析。数据处理在SPSS 22.0上进行。

3 结果与分析

3.1 物种组成

泸沽湖省级自然保护区记录越冬水鸟38种，隶属于7目10科。雁形目(Anseriformes)和鸻形目(Charadriifores)为记录物种较多的2个目，分别为17种和8种，共占该地越冬水鸟物种总数的65.79%。不同年度鸟类物种数及个体数量呈稳定增长(表1)。研究期内，优势种累计记录10种：2016—2017年7种，分别为绿头鸭(Anasplatyrhynchos)、赤颈鸭(Marecapenelope)、赤膀鸭(M.strepera)、赤嘴潜鸭、凤头潜鸭(Aythyafuligula)、白骨顶和红嘴鸥(Chroicocephalusridibundus)；2017—2018年新增赤麻鸭(Tadornaferruginea)、罗纹鸭(Marecafalcata)和红头潜鸭(Aythyaferina)；2018—2019年无新水鸟物种出现。常见种累计记录11种：2016—2017年8种，分别为小(Tachybaptusruficollis)、凤头(Podicepscristatus)、赤麻鸭、绿翅鸭(Anascrecca)、罗纹鸭、红头潜鸭、白眼潜鸭(Aythyanyroca)和鹊鸭(Bucephalaclangula)；2017—2018年，赤麻鸭、罗纹鸭和红头潜鸭数量达到优势种，赤颈鸭和凤头潜鸭数量下降为常见种，新增常见种黑水鸡(Gallinulachloropus)；2018—2019年，赤麻鸭和罗纹鸭数量下降为常见种。国家二级重点保护野生鸟类有斑头秋沙鸭(Mergellusalbellus)、黑颈(Podicepsnigricollis)和灰鹤(Grusgrus)3种；云南省省级重点保护野生鸟类仅灰雁(Anseranser)1种；被列入中日候鸟保护协定的有25种，被列入中澳候鸟保护协定的有3种；被《中国脊椎动物红色名录》收录的有近危物种2种，即灰鹤和白眼潜鸭(附录1)。

表1 泸沽湖保护区越冬水鸟群落组成

3.2 迁徙动态

本区域水鸟群落整个迁徙过程可分为3个阶段。第1阶段是南迁期(8—10月)，迁徙高峰出现在10月，这一阶段的迁徙水鸟以雁形目为优势种群；第2阶段是越冬期(11月—次年1月)，以冬候鸟的雁形目和鹤形目(Gruiformes)为优势种群。越冬期的雁形目以赤膀鸭和赤颈鸭为主要优势种，而鹤形目以白骨顶为优势种；第3阶段是北迁期(2—3月)，大部分越冬水鸟北迁，群落物种组成与数量相对不稳定，以赤嘴潜鸭、红头潜鸭等潜鸭类为主要优势种。

对泸沽湖越冬水鸟迁徙进行动态年度分析的结果表明，物种数最多出现在2018年越冬期，记录38种，物种数最低出现在2016年南迁期，记录9种。对雁形目和鹤形目进行优势类群物种数的动态分析结果显示，雁形目物种数年度动态波动较大，而鹤形目物种数年度动态波动较小；雁形目物种数年度呈现增长趋势，每年度的越冬期达到最高值，分别为14、15和17种，其最低值出现在南迁期，且都稳定为5种。

对泸沽湖越冬水鸟物种个体数量进行分析的结果表明，物种个体数量最多出现在2018年越冬期，记录14 296只，物种个体数量最少出现在2017年南迁期，记录575只。基于7目物种个体数动态分析结果显示，目(Podicipediformes)、雁形目、鹤形目和鸻形目物种个体数量年度动态波动较大，而鹈形目(Pelecaniformes)、佛法僧目(Coraciiformes)和鲣形目(Suliformes)物种个体数量年度动态波动较小；目、雁形目、鹤形目物种个体数量年度呈现增长趋势，最高值都出现在越冬期，分别为635、11 411、2 470只(图2)。

图2 泸沽湖保护区越冬水鸟物种数及数量的年度动态

3.3 种间相关性

为了提高分析的准确性，基于数据分析结果，选取泸沽湖保护区物种类群大的优势种进行不同年度种间相关性分析[13]。两两配对进行相关性分析的 8 种雁形目优势种中，有14对为显著正相关，其中10对为极显著正相关。赤麻鸭、绿头鸭、赤颈鸭、罗纹鸭之间均为极显著正相关；赤膀鸭、绿头鸭、赤颈鸭、罗纹鸭之间也均为极显著正相关，赤麻鸭与赤膀鸭呈显著正相关。赤嘴潜鸭与红头潜鸭为极显著正相关，与凤头潜鸭为显著正相关；红头潜鸭与凤头潜鸭为显著正相关(表2)。

表2 泸沽湖保护区8种雁形目优势种鸟类数量变化的相关系数矩阵

4 讨论

4.1 泸沽湖保护区水鸟组成历史变化分析

在监测期内，共记录到水鸟38种，隶属于7目10科，观察到的最大个体总数为18 303只。张淑霞等[18]对泸沽湖全湖及其西北方向的竹地海湿地越冬水鸟进行调查，共记录到水鸟27种，观察的最大个体总数为22 600只。与张淑霞等[18]的调查结果对比，从总体的个体数量上看，本次监测泸沽湖保护区个体数量超过了泸沽湖全湖观察最大个体数量的一半。对比2016—2017年的调查结果[19]，越冬水鸟也增加了大白鹭(Ardeaalba)、斑背潜鸭(Aythyamarila)、斑头秋沙鸭和棕头鸥(Chroicocephalusbrunnicephalus)等物种。对比前面的研究，这几年的监测结果说明泸沽湖保护区的物种数及个体数量逐年稳定增加。

在监测期内，泸沽湖越冬水鸟的主要增长类群为游禽，而涉禽数量相对较少。泸沽湖湖区内未发现涉禽，且涉禽仅在附近竹地海湿地[18]。而本次监测发现的涉禽，主要位于泸沽湖与草海湿地交接的浅水区，但物种及个体数都很少，甚至有出现单种单只的情况，这说明了涉禽在当地分布较少。泸沽湖鸟类物种数增加的同时也伴随部分物种的消失。比如崔学振等[15]的研究表明，东方白鹳(Ciconiaboyciana)、黑鹳(C.nigra)和鸳鸯(Aixgalericulata)等珍稀物种在近几年的调查中都未发现，导致原因可能是泸沽湖沿湖生境发生变化，原先的农田及沼泽生境都干涸[19]。受连年干旱和湖泊周边栖息地变化的影响，鹳形目鸟类数量有显著下降趋势[32]。水域更适宜游禽类物种生存，所以近几年的泸沽湖鸟类主要为游禽类，而未发现珍稀涉禽。泸沽湖的水鸟资源较丰富，鸟类物种数及个体数逐年增长。但是泸沽湖是云南旅游热点之一，当地旅游业的发展很容易对越冬水鸟产生影响[18]，所以发展旅游业的同时，也要加强治理，继续保护泸沽湖，保护越冬水鸟的栖息环境。

4.2 泸沽湖保护区水鸟群落迁徙规律

基于年度水鸟迁徙动态结果分析，迁徙前泸沽湖水鸟并不多，并且留鸟种类很少。泸沽湖保护区水鸟群落达到最高值是越冬期，这说明当地水鸟以冬候鸟为主[19]。监测期内的总体趋势为：南迁期主要以白骨顶和小为优势种群。在该阶段，鸻形目的鹭类鸟正处于繁殖期，直到10月大量亚成鸟离巢，即月底才开始南迁，而鹤形目白骨顶和黑水鸡作为数量大的优势物种比其他物种更早迁徙到该地越冬，也是该地越冬水鸟到达的指示种。越冬期迁徙水鸟群落以冬候鸟的雁鸭类为主[33]。从10月开始，这一阶段的雁鸭类以赤膀鸭和赤颈鸭为主要优势种。11月鸭类群落数量达到一个小高峰，并在1月进入相对稳定期。11月，以红嘴鸥为优势种的鸥类冬候鸟个体数量达到了全年的最高值。北迁期以冬候鸟为主，群落物种组成与数量不稳定，以赤嘴潜鸭、红头潜鸭等潜鸭类为主要优势种。杨岚等[34]对泸沽湖鸟类群落的研究结果表明，赤嘴潜鸭是到达泸沽湖越冬种群数量最多的种类。期间，黑腹滨鹬(Calidrisalpina)和灰鸻(Pluvialissquatarola)作为迁徙鸟类中的旅鸟，已迁徙到达保护区。在3月，保护区迁徙鸟类数量回落，赤膀鸭和赤颈鸭种群数量大幅度降低，白骨顶的数量略有下降，黑腹滨鹬和灰鸻已经迁徙离开，鹊鸭新迁入保护区，并作为常见种填补鸭类的数量。同在3月，保护区迁入了凤头麦鸡(Vanellusvanellus)，其种群数量增加，但保护区水鸟总数量逐日减少，原因是以渔鸥(Ichthyaetusichthyaetus)为代表的迁徙鸟类开始陆续迁出泸沽湖，迁徙鸟类随着时间推移数量达到最低，说明3月是保护区鸟类往其他地区迁徙的时间起点，渔鸥是鸟类迁出泸沽湖的标志物种。

4.3 种间相关性与水鸟迁徙模式

各种候鸟在南北方来回迁徙，是一个自然规律现象[35]。本次监测划分为南迁期、越冬期和北迁期3个时期[13]。在不同时期，迁徙鸟类前后到达的迁徙模式是不同的。选取进行相关性分析的水鸟，其中正相关系数表明2个物种数量变化的高峰同步，而负相关则表示不同步。进入繁殖季的春季迁徙中，候鸟对栖息地的选择非常重要，候鸟必须在迁徙途中找到高质量的停歇地，通过取食摄取营养物质，以迎接繁殖季节中的高能量消耗[36]。研究结果显示，在保护区的雁形目优势种中，参与种间相关性分析的物种之间，有14对为显著正相关，其中10对为极显著正相关，但也存在着不相关关系。这可能表明迁徙鸟类群至少存在2种迁徙模式。在南迁期，泸沽湖保护区内的赤膀鸭相对于其他雁形目优势种数量最多，达到468只，赤麻鸭、绿头鸭、赤颈鸭和罗纹鸭也有一定的数量；在越冬期中期，赤膀鸭、赤麻鸭、绿头鸭、赤颈鸭和罗纹鸭数量达到最多，而赤嘴潜鸭、红头潜鸭和凤头潜鸭则在越冬期末才到达最大数量；在北迁期，赤膀鸭、赤麻鸭、绿头鸭、赤颈鸭和罗纹鸭数量大幅度减少，而赤嘴潜鸭、红头潜鸭和凤头潜鸭数量缓慢减少。

从相关性分析结果看，赤膀鸭、赤麻鸭、绿头鸭、赤颈鸭、罗纹鸭与赤嘴潜鸭、红头潜鸭和凤头潜鸭呈不相关性，这表明它们的迁徙模式不同[33]。赤嘴潜鸭、红头潜鸭和凤头潜鸭等能成为其他种类在迁徙途中选择停歇地的重要参照物种[13]。赤麻鸭、绿头鸭、赤颈鸭和罗纹鸭越冬会参照停歇地的物种，认为这块停歇地质量较好，从而也选择在这里停歇。在这些呈显著正相关的物种中，有许多是生态位相近的物种，如赤麻鸭、绿头鸭、赤颈鸭和罗纹鸭等。因此，这种迁徙途中同一停歇地内种间迁徙节律的同步性是由内源迁徙节律与外界环境因素共同作用的结果。在水鸟迁徙过程中，物种间的相互吸引对停歇地的群落形成具有重要的作用，同时也会影响群落的动态[29]。监测物种不仅要能体现自身的变化趋势，还可以指示其他鸟类种群的变化，且易于观察和识别[37-38]。基于保护区水鸟迁徙动态和相关性分析结果，建议将白骨顶、赤膀鸭和渔鸥作为泸沽湖省级自然保护区的监测对象，白骨顶可作为迁徙鸟类到达泸沽湖的指示种，渔鸥可作为迁徙鸟类迁出泸沽湖的指示种。

附录1 云南省泸沽湖省级自然保护区水鸟名录