樟子松梢斑螟幼虫空间分布型研究

宋效惠 闫敦梁 解丹 庄宇彤 贾妮娅 迟德富

摘 要 为了研究樟子松梢斑螟（Dioryctria mongolicella）幼虫在樟子松栽植区的空间分布格局和抽样技术，并为该虫的野外调查与防治提供理论依据，采用8个聚集度指标和3种回归分析法对樟子松梢斑螟幼虫的空间分布型进行测定。同时，通过Iwao回归法计算了樟子松梢斑螟幼虫种群的最适抽样量并拟合序贯抽样模型。结果表明，樟子松梢斑螟的8个聚集度指标均显示为聚集分布，分布的基本成分是种群，且个体之間相互吸引。随着田间平均虫口密度的增大，抽样数逐渐减少;随着允许误差逐渐减小，所需要的抽样数就越大。建立的序贯抽样表和最适抽样量表可在林间调查中应用。

关键词 樟子松;樟子松梢斑螟;幼虫;空间分布;抽样技术

中图分类号：S763.42 文献标识码：A

文章编号：1005-5215（2022）01-0001-04

doi：10.13601/j.issn.1005-5215.2022.01.001

Abstract In order to study the spatial distribution pattern & sampling technique of Dioryctria mongolicella larvae in the planting area of Pinus sylvestris var. mongolica，and provide the theoretical basis for field investigation & control of this pest，eight aggregation indexes and three regression analysis methods were used to determine the larval spatial distribution pattern of it. Meanwhile，Iwao regression method was used to calculate the optimal sampling amount and fit sequential sampling model for larvae population of D. mongolicella.Result shows that all the eight aggregation indexes showed aggregation distribution of D. mongolicella larvae，and the basic component of distribution was population，and the individuals attracted each other.The aggregation mean λ<2 indicated that the aggregation distribution of larvae was mainly caused by environmental factors.The model of optimum sampling quantity shows that the number of samples decreases with the increase of the average insect population density in the field.As the allowable error decreases，the number of samples required increased. The sequential sampling & optimum sampling scale table which were established in this study could be used in the field investigation，The result of this study establish a basis for the field sampling and precise control of D. mongolicella.

Key words Pinus sylvestris var.mongolica ;Dioryctria mongolicella;larvae;spatial distribution;sampling techniques

樟子松（Pinus sylvestris var.mongolica）属松科（Pinaceae）松属（Pinus）常绿乔木[1]，天然分布于我国大兴安岭和呼伦贝尔草原一带[2]，具有较强的耐寒、耐旱等抗逆能力。20世纪80年代开始营造樟子松人工林。近年来，我国北方地区樟子松人工林面积迅速扩大，仅在陕北的榆林市樟子松造林面积已达7.5万hm2[3-6]。但由于气候变化及管理不善等因素，导致樟子松梢斑螟（Dioryctria mongolicella）对樟子松的危害逐年加重。

樟子松梢斑螟，属鳞翅目（Lepidoptera）螟蛾科（Pyralidae）梢斑螟属（Dioryctria Zeller）樟子松梢斑螟种团（Mongolicella group）[7]。国内已知分布于黑龙江和内蒙古大兴安岭林区。20世纪80年代，在黑龙江和内蒙古大兴安岭林区依据1 669株标准株调查结果，发现大兴安岭地区呼玛县金山林场、黑河市爱辉区卡伦山林场及黑河市嫩江县高峰林场三地的平均害虫株率分别为11.8%、12.1%和22.0%[9]。近年来，在黑龙江西部地区樟子松人工林中严重发生，每年发生20万～30万hm2，主要以幼虫蛀食樟子松干部和大枝韧皮部，造成严重的危害[8，9]。目前国内对樟子松梢斑螟的分布、生物学特性、发生规律、危害及防治措施等方面进行了一些研究[10-12]，然而关于樟子松梢斑螟幼虫在樟子松林的空间分布结构尚未报道。昆虫分布型是昆虫的个体或种群在其生存空间中的散布形式，是昆虫种群的重要特征之一，对其研究可以进一步认识害虫种群在田间的分布特征，指导抽样、调查方法的选择，进而准确掌握害虫种群数量动态变化规律，制定更加精准的防治策略[13-16]。为此，本文对樟子松梢斑螟幼虫在樟子松林的空间分布结构进行了研究，为该虫的抽样预报和综合防控提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 样地设置及调查方法

调查样地设在齐齐哈尔市讷河市的黑龙江省林业科学院齐齐哈尔分院新江实验林场13林班19小班樟子松林。2016年6月中旬，对樟子松梢斑螟幼虫进行调查，调查的樟子松为13年生人工纯林，平均树高3.2 m，平均胸径7.6 cm，保存率为50.6%。共选取了10块样地，每块样地面积≥0.2 hm2，有樟子松200株以上。在每一块样地中采用棋盘式取样法选取标准株，逐一记录每株树干上因樟子松梢斑螟幼虫钻蛀危害引发樟子松流脂，并与幼虫排出坑道外的木屑及虫粪混合、凝结而成的质地比较柔软、弹性较强、颜色比较鲜艳的凝脂团（以下简称凝脂团，每个活凝脂团中有1头幼虫）的数量。

1.2 空间分布型指标及判别方法

1.2.1 聚集度指标法

（1）扩散系数（C）[13，14]公式：C =S2/m ，式中S2为样本方差，m为每株凝脂团数的平均值。当C=1时，为随机分布;C>1时，为聚集分布;C<1时为均匀分布。

（2）负二项分布值K[14]公式：K=m2/（S2-m），式中S2和m同1.2.1（1）。当0<K<8时，樟子松梢斑螟幼虫为聚集分布;K≥8时，随机分布;K<0时，均匀分布。

（3）丛生指数I[14，15]公式：I=S2/m-1，式中S2和m同1.2.1（1）。当I>0时，樟子松梢斑螟幼虫为聚集分布;I=0时，为随机分布;I<0时，为均匀分布。

（4）扩散型指数（Iδ）公式：Iδ=N∑fx2-N/[N（N-1）]，式中N为总虫数，n为抽样数，f为频数。当Iδ=1时，樟子松梢斑螟幼虫为随机分布;当Iδ>1时，为聚集分布;Iδ<1时，为均匀分布。

（5）La指标[16]公式：La=m-m/S2+1，式中S2和m同1.2.1（1）。当La/m>1时，樟子松梢斑螟幼虫为聚集分布;La/m=1时，为随机分布;La/m<1时，为均匀分布。

（6）聚块性指标[13]M*/m公式：M*/m=（m+S2-1）/m，式中M*为平均拥挤度[17]，S2和m同1.2.1（1）。当M*/m=1时，樟子松梢斑螟幼虫为随机分布;M*/m>1时，为聚集分布;M*/m<1时，为均匀分布。

（7）聚集度指标CA值法[14，15]公式：CA=（S2-m）/m2 ，式中S2和m同1.2.1（1）。当CA=0时，樟子松梢斑螟幼虫为随机分布;CA>0时，为聚集分布;CA<0时，为均匀分布。

（8）Z-V模型[18]Z/V：V=S2，Z=S2/m-1+S2，式中S2和m的同1.2.1（1）。当Z/V=1时，樟子松梢斑螟幼虫为随机型格局;Z/V>1时为聚集型格局;Z/V<1时，为均匀型格局。

1.2.2 回归模型分析法

（1）Taylor的幂法则回归模型[19]公式：lgS2=lga+blgm。式中S2和m同1.2.1（1）;参数a、b分别表示抽样因素、聚集特征。当lga=0，b=1，樟子松梢斑螟幼虫种群为随机分布;lga<0，b<1，为均匀分布;当lga>0，b=1，为聚集分布，且与种群的密度无关;当lga>0，b>1，樟子松梢斑螟幼虫种群为聚集分布，且依赖于种群的密度，聚集度随着种群密度的升高而增加。

（2）Iwao的M*-m的回归模型[20]公式：M*=α+βm，式中M*为1.2.1（6）中的平均拥挤度，m同1.2.1（1）。当α<0时，樟子松梢斑螟幼虫个体之间呈排斥分布;α>0时，樟子松梢斑螟幼虫的基本成分为种群，且种群内个体之间呈相互吸引;α=0时，樟子松梢斑螟幼虫个体之间呈单个个体。β=1，基本成分为随机分布;β<1，基本成分为均匀分布;β>1，基本成分为聚集分布。

（3）兰星平的La-m的回归模型[16]公式：La=θ+ηm，式中La的生物学含义同1.2.1（5），m同1.2.1（1）。当θ<0，η<1时，或θ=0，η<1时，或θ<0，η=1时，樟子松梢斑螟幼虫为均匀型分布;当θ>0，η>1时，或θ=0，η>1时，或θ>0，η=1时，为聚集型分布;当θ=0，η=1时，为随机型分布。

1.3 聚集因素分析

樟子松梢斑螟幼虫在樟子松林内聚集因素分析采用Blackith提出的聚集均数（λ）[14]。公式为：λ=mγ/2K。式中，m为幼虫虫口密度;K为负二项分布参数，γ是当自由度为2K、概率為0.5的卡方值。当λ≥2时，樟子松梢斑螟幼虫的聚集原因主要是由其自身的习性和环境因素共同作用引起的;当λ<2时，聚集原因是由于环境因素引起的[21-24]。

1.4 最适抽样数的确定

根据Iwao最适抽样原理，确定樟子松梢斑螟幼虫在不同虫口密度下的最适抽样数。公式为：N=（t/D）2[（α+1）/m+β-1]，式中：α、β为1.2.2（2）Iwao回归分析中的参数值，m同1.2.1（1），t为置信度，取t=1（田间试验中t一般取1），D为允许误差值。

1.5 序贯抽样分析

根据Iwao的抽样原理，可确定序贯抽样表。公式为：T（N）=nm0±t[N（α+1）+（β-1）m02]1/2式中α、β为1.2.2（2）Iwao回归分析中的参数值，N为调查株数，m0为每株防治的虫口密度。根据当地林业管理和经营部门技术人员的防治经验，将3头株-1作为樟子松梢斑螟幼虫防治指标，即m0=3。

1.6 数据处理

樟子松梢斑螟空间分布型的测定采用聚集度指标法和回归模型分析法。数据处理使用SPSS24.0完成，图表制作使用Excel2014完成。

2 结果与分析

2.1 樟子松梢斑螟幼虫的空间分布型聚集度指标

由表1可见，各样地的扩散系数C>1，丛生指数I>0，聚集度指标CA>0，负二项分布值K均为0<K<8，聚块性指标M*/m>1，La指标La/m>1，扩散型指数Iδ均为Iδ>1，Z/V指标均为Z/V>1。由此可以认为，樟子松梢斑螟幼虫在樟子松林分中的空间分布为聚集分布。

2.2 回归分析法

2.2.1 Talor回归分析

通过表1的数据计算得到的回归模型lgS2=0.432 9+1.686 5 lgm（r=0.891 4），式中lga=0.432 9>0，b=1.686 5>1，说明樟子松梢斑螟幼虫为具有密度依赖性的聚集分布型。调查样地的平均虫口密度为2.52头株-1，说明其聚集程度较高。

2.2.2 IwaoM*-m回归分析

通过表1的数据计算回归模型为：M*=0.889 5+2.306 5 m（r=0.800 9），式中：α=0.889 5>0，可见樟子松梢斑螟分布基本成分是种群，且种群内个体之间相互吸引;由β=2.306 5>1，可见樟子松梢斑螟的空间分布型为聚集分布型。

2.2.3 La-m回归分析

通过表1的数据计算得到的回归模型为：La=0.654 8+1.055 0 m，式中：θ=0.654 8>0，η=1.055 0>1，可见樟子松梢斑螟的分布为聚集分布。

2.3 种群聚集原因分析

利用SPSS计算出γ，再利用公式计算出λ，结果见表2。由表2可见，1～10号样地的λ值均小于2，因此，推断樟子松梢斑螟幼虫聚集分布的原因主要是由于环境因素引起的。

2.4 最适抽样数的确定

根据Iwao提出的最适抽样公式，田间调查一般取t=1，将α=0.889 5，β=2.306 5代入公式计算。当允许误差分别设置为D=0.1、D=0.3或D=0.5时，其最适抽样量与平均虫口密度的关系为：D=0.1时，N=188.95/m+130.65;D=0.3时，N=20.994/m+14.517;当D=0.5时，N=7.558/m+5.226。由表3可见，随着田间平均虫口密度的增大，抽样数逐渐减少;随着允许误差逐渐减少，所需要的抽样数就越大;在实际抽样调查中，可根据实际情况选择不同误差等级进行抽样调查。

2.5 序贯抽样分析

通过Iwao抽样理论，将m0=2，α=0.8895，β=2.306 5代入公式计算，得序贯抽样方程T=3N±4.84N1/2。将一系列的N值（如N=10，20，30等）代入序贯抽样方程，可计算出相应的累积虫口数的上、下限值。通过序贯抽样表（表4）可以确定林分是否需要防治。若樟子松梢斑螟幼虫累计数量超过上限值，则需要进行防治;若低于下限值，则不需要进行防治;若介于上、下限值之间，则需要继续进行调查，直到抽样调查的数量达到最适抽样量模型中抽样数N。

3 结论与讨论

昆虫的空间分布型是由其生物学、生态学特征和所处的生境条件所决定的，它能揭示该害虫的种群空间结构状况，有助于了解昆虫的寄主部位选择、种群分布、种群聚集和分散行为，对害虫进行抽样调查提供理论基础，也对制定科学防控策略有重要的意义。本文对樟子松梢斑螟分布型进行了调查分析，8种聚集度指标统计结果均一致，都为聚集型分布。

聚集因素λ分析表明，樟子松梢斑螟幼虫的聚集因素主要是由于环境因素引起的，主要原因可能是樟子松梢斑螟幼虫为寡食性害虫，主要危害樟子松，其幼虫主要生活在樟子松树皮韧皮部和木质部之间，成虫的扩散能力有限，所以其聚集原因主要受环境因素影响较大，与一些昆虫聚集原因一致，如大螟越冬幼虫、玉米田桃蛀螟越冬幼虫[25，26]。表明环境对昆虫生物学习性的影响是其种群生物学的关键影响因素之一，因此在研究昆虫的生态特点时须与昆虫所处的环境因素相结合。

通过试验明确了樟子松梢斑螟幼虫发生危害调查的最适抽样量与平均虫口密度关系为：D=0.1时，N=188.95/m+130.65;D=0.3时，N=20.994/m+14.517;当D=0.5时，N=7.558/m+5.226;其序贯抽样方程为：T=3N±4.84N1/2。若樟子松梢斑螟幼虫累计数量超过表4中的上限值，则需要进行防治;若樟子松梢斑螟幼虫累计数量低于表4中的下限值，则不需要进行防治;若介于上、下限值之间，则需要继续进行调查，直到抽样调查的数量達最适抽样量模型中抽样数N。

本研究明确了樟子松梢斑螟幼虫的空间分布型，同时也掌握了樟子松梢斑螟的最适抽样量，并建立了序贯抽样模型，为田间樟子松梢斑螟的调查方法和抽样数量的确定提供技术支撑的同时，还可以提高调查的可靠性，为精准防控提供指导。

但是，本研究只是针对在黑龙江西部防护林区樟子松梢斑螟危害重、亟须摸清其空间分布型以指导抽样调查和防治实践这一需求开展的工作，对危害我国北方平原地区樟子松的樟子松梢斑螟的调查和防控具有指导意义，但在不同地形环境上樟子松梢斑螟的空间分布规律未做探索，今后可进一步在不同地形，如丘陵、山地等进行该害虫空间分布规律的研究，进而了解该虫更加全面的空间分布格局。

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