基于DUS测试分析华北春谷品种选育基本性状的选择趋势

纪军建 霍阿红 寇淑君 王 瑶 左振兴 杨德智 付国庆

（张家口市农业科学院/农业农村部植物新品种测试张家口分中心，075000，河北张家口）

谷子起源于中国，栽培历史悠久，是中国北方旱作农业区的重要农作物，具有耐旱、耐瘠和粮草兼用等特点。位于华北地区的河北、山西和内蒙古是中国谷子主产区，年播种面积占全国总面积的一半以上，尽管河北的张杂谷系列、山西的晋谷系列和内蒙古的赤谷系列等品种在全国的谷子生产发展中有重要贡献，其中张杂谷已经走出国门成为我国重要的农业援非项目，在非洲多个国家大面积推广，为我国乃至世界粮食安全做出了积极贡献，但时至今日，育种家仍在努力探索理想的育种方法和有效的性状选择方法。由于任何一个高产优质谷子品种的诸多性状之间是彼此关联的，单独对某一性状进行选择，效果往往不理想，加之目前谷子新品种选育一定程度上依赖于育种家的经验，因此选育一个品种需经过性状筛选、抗性鉴定和产量比较等多个程序，选育周期较长。目前尚无较系统的结合目测性状和测量性状的相关性选育谷子品种的文献报道。周海涛等[1]选择8个目测性状和8个测量性状对吉林省玉米品种基本性状的选择趋势进行了分析。任芹勇等[2]对65份谷子品种农艺性状的研究中报道了谷子刚毛长度和谷穗松紧度与其他测量性状之间的相关性。韩康妮[3]报道了谷子花药颜色与抗逆性、黄绿叶与产量的关系。这些研究表明，一个由诸多质量和数量性状组成的品种可以通过彼此关联的基本性状进行选择，从而缩短育种时间，提高育种质量，达到育种预期目的。

农业农村部植物新品种测试张家口分中心（以下简称张家口分中心）是我国华北地区春谷DUS测试的主要机构，每年都承担大量申请品种保护和品种登记的春谷DUS测试任务。本试验选用2016年以来张家口分中心测试的77个春谷品种，按照NY/T 2425-2013《植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南 谷子》[4]（以下简称《谷子测试指南》）的具体要求进行田间种植，采用《谷子测试指南》规定的量化分级标准进行性状观测和数据采集，每个品种观测2个生长周期，期望通过性状数据分析，初步明确谷子良种主要性状构成，为华北春谷育种提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

以2016-2019年由农业农村部植物品种保护办公室下发、在农业农村部植物新品种测试张家口分中心进行DUS测试的77个品种保护和登记的春谷品种为试验材料。

1.2 试验方法

1.2.1 田间试验 试验地位于张家口市农业科学院坝下试验基地，采用随机区组设计，2次重复，4行区，行长5m，为使植株性状充分表达，设置行距40cm，株距8～10cm。田间管理水平略高于当地大田管理。

1.2.2 性状观测 《谷子测试指南》中共列出32个基本性状，从中选取具有代表性的10个目测性状和10个测量性状（表1），严格按照《谷子测试指南》规定的观测时期，对每个目测性状（1个品种的全小区植株某个性状部位）进行群体目测，对应每个性状给予相应的分级代码并记录；对每个测量性状（1个品种的全小区植株某个性状部位）至少选取20株典型株，用专用测量工具进行逐个测量并记录，通过系统计算把所有品种每个性状的表达状态转换成相应的分级代码。

表1 主要观测性状Table 1 Mainly observed characters

1.3 数据分析

将采集到的目测性状和测量性状数据按照《谷子测试指南》中不同的性状观测方法分别进行统计。对目测性状进行代码分布频次统计分析，分析群体品种测量性状间的相关性和品种间测量性状的变异情况；对测量性状相对集中的区间范围进行统计；对目测性状出现频次较高的品种进行测量性状关联分析。

2 结果与分析

2.1 目测性状分析

2.1.1 77个春谷品种目测性状代码频次分析 不同品种在各个性状间表现出不同程度的多样性（表2）。77个春谷品种中，幼苗叶片以绿色为主，占比92.21%；其次为黄绿色，占比7.79%。幼苗叶鞘颜色以绿色为主，占比85.71%，其次为浅紫色，占比14.29%。穗刚毛长度涉及范围较广，以中为主，占比51.95%，其次为短和短到中，分别占比23.38%和16.88%，极短、中到长和长很少。穗刚毛颜色以绿色为主，占比75.32%，其次是紫色，占比24.68%。植株叶姿以半上冲为主，占比71.43%，其次是平展和下披，分别占比22.08%和6.49%。花药颜色以褐色为主，占比48.05%，其次是黄色和白色，分别占比35.06%和16.88%。穗护颖颜色以绿色为主，占比94.81%，黄绿色、红色和浅紫色很少。穗颈姿态以勾型为主，占比 89.61%，其次是强弯，占比10.39%。穗形状以圆锥为主，占比63.64%，其次是圆筒型和棍棒型，分别占比19.48%和15.58%，纺锤型最少。颖果颜色以中等黄色为主，占比64.94%，其次是浅黄色，占比33.76%，白色最少。

表2 春谷品种目测性状代码频次分布Table 2 Frequency distribution of visual trait codes of spring-sown foxtail millet varieties

2.1.2 目测性状频次较高的品种测量性状分析

目测性状频次较高的10个品种测量性状的离散程度和变异程度与77个试验品种的测量性状的离散程度和变异程度表现出相同的变化趋势（表3～表12）。离散程度最大的是茎秆长，其次是抽穗期、倒2叶长、单穗重、穗长、穗粗、茎秆粗、成穗茎数和倒2叶宽，最小的是千粒重，表明不同品种茎秆长差距很大而千粒重差距较小，即品种间茎秆长跨度最大，千粒重跨度最小。变异程度最大的是成穗茎数，其次是单穗重、茎秆长、穗长、倒2叶长、穗粗、抽穗期和茎秆粗，变异程度较小的是倒2叶宽和千粒重，表明成穗茎数、单穗重在品种间表现出明显的特异性。影响谷子产量比较显著的2个性状倒2叶长和单穗重在本试验中目测性状频次较高品种与供试77个品种表现不同的比值，目测性状频次较高的幼苗叶片颜色为绿色、幼苗叶鞘颜色为绿色、刚毛颜色为绿色、穗颈姿态为勾型和颖果颜色为黄色的品种的倒2叶长平均比值均小于100%，分别为99.96%、99.06%、99.82%、99.80%和97.80%；其余目测频次较高的刚毛长度为中、植株叶姿为半上冲、花药颜色为褐色、穗护颖为绿色和穗形状为圆锥型的品种的倒2叶长平均比值均高于100%，分别为 106.07%、100.86%、102.46%、100.92%和100.92%。目测性状频次较高的幼苗叶鞘颜色为绿色、刚毛长度为中、花药颜色为褐色、穗颈姿态为勾型和穗形状为圆锥型的品种的倒2叶宽平均比值均小于100%，分别为99.12%、97.29%、96.58%、98.82%和 99.41%，其余目测频次较高的幼苗叶片为绿色、刚毛为绿色、植株叶姿为半上冲、穗护颖为绿色和颖果颜色为黄色的品种的倒2叶宽平均比值均大于等于100%，分别为100.59%、101.01%、100.91%、100.00%和101.18%。除目测性状频次较高的刚毛颜色为绿色的品种的单穗重平均比值为97.71%，其余目测频次较高的幼苗叶片为绿色、幼苗叶鞘为绿色、刚毛长度为中、植株叶姿为半上冲、花药颜色为褐色、穗护颖为绿色、穗颈姿态为勾型、穗形状为圆锥型和颖果为黄色的品种的单穗重平均比值均大于等于100%，分别为100.65%、100.00%、100.53%、103.71%、101.38%、101.52%、102.21%、102.08%和101.94%。

表3 70个幼苗叶片颜色为绿色的品种的测量性状数据Table 3 The data of measured characters of 70 varieties with green leaves

表4 66个幼苗叶鞘颜色为绿色的品种的测量性状数据Table 4 The data of measured characters of 66 varieties with green leaf sheath

表5 40个刚毛长度为中的品种的测量数据Table 5 The data of measured characters of 40 varieties with medium length bristle

表6 58个刚毛颜色为绿色的品种的测量数据Table 6 The data of measured characters of 58 varieties with green bristle

表7 55个植株叶姿为半上冲的品种的测量数据Table 7 The data of measured characters of 55 varieties with semi-upward leaf posture

表8 37个花药颜色为褐色的品种的测量数据Table 8 The data of measured characters of 37 varieties with brown anther

表9 73个穗护颖颜色为绿色的品种的测量数据Table 9 The data of measured characters of 73 varieties with green glume

表10 69个穗颈姿态为勾型的品种的测量数据Table 10 The data of measured characters of 69 varieties with hooked panicle neck

表11 49个穗形状为圆锥型的品种的测量数据Table 11 The data of measured characters of 49 varieties with conical panicle

表12 50个颖果颜色为黄色的品种的测量数据Table 12 The data of measured characters of 50 varieties with medium yellow caryopsis

2.2 测量性状分析

2.2.1 测量性状的变化分析 不同品种间各测量性状的差异较大（表13），其中成穗茎数变异系数最大，为45.82%，其次是单穗重，为26.31%。其余性状变异系数依次为茎秆长（16.81%）＞穗长（15.56%）＞倒2叶长（14.32%）＞穗粗（12.66%）＞抽穗期（12.12%）＞茎秆粗（12.07%）＞倒2叶宽（10.60%）＞千粒重（10.04%）。51.95%的试验品种抽穗期集中在代码7～8，即抽穗较晚。68.83%的试验品种倒2叶长和79.22%的倒2叶宽分别集中在代码4～5和代码3～4，分别为中长和中等宽。70.13%的试验品种茎秆长和 89.61%的茎秆粗分别集中在代码5～8和6～7，分别为中到高和粗，植株表现粗壮。87.01%的试验品种成穗茎数集中在代码2～3，为少到中。81.82%的试验品种穗长和84.42%的穗粗分别集中分布在代码4～6和5～7，即为中长和中粗。63.64%的试验品种单穗重集中在代码6～8，表现为高单穗重。74.03%的试验品种千粒重集中在代码2～3，集中在中和高水平。

表13 77个春谷品种的测量性状变异分析Table 13 Analysis on the variation of measured characters of 77 spring-sown foxtail millet varieties

2.2.2 测量性状的相关系数 任何作物的农艺性状之间都是彼此关联的，尤其是测量性状之间，某些性状通过其他性状的间接作用影响产量的高低或品质的好坏。表14显示，性状M1分别与性状M2、M3、M4和M5呈极显著正相关，与性状M10呈显著负相关；性状M2与M4、M5、M7、M8、M9和M10呈极显著正相关；性状M3与M5和M9呈极显著正相关，与性状M6呈显著负相关；性状M4与M5、M7和M9呈极显著正相关；性状M5与M8呈极显著正相关，与性状M9呈显著正相关；性状 M6与 M9呈极显著负相关；性状M7与M8、M9和M10呈极显著正相关；性状M8和M9呈极显著正相关；性状M9与M10呈显著正相关。这些说明倒2叶长、倒2叶宽、单穗重、穗长及穗粗数值大，单株产量则高，成穗茎数越多，单株产量越低。

表14 10个测量性状间的相关系数Table 14 The correlation coefficients of 10 measured characters

3 讨论

本试验首次较系统地从谷子多个目测性状、测量性状及二者的相关性对谷子品种选育的性状选择趋势进行了分析。

幼苗期叶片颜色和叶鞘颜色反映谷子苗期幼苗颜色，幼苗颜色不同会影响植株的光合作用和后期产量，绿色幼苗净光合速率高，利于有机物的合成和积累，而叶绿素含量较低的黄苗则易出现发育迟缓及减产的情况[5]。本试验苗期绿色叶片品种占比为92.21%，比群体参试品种的倒2叶宽、茎秆粗和单穗重的平均值都大，说明有利于提高产量。绿色叶鞘品种占85.71%，但比群体参试品种的抽穗期、倒2叶长、倒2叶宽和茎秆粗的平均值略小，有降低产量的倾向，其余14.29%的品种叶鞘为浅紫色，是否说明深颜色叶鞘能增强光合速率、促进植株生长发育和提高产量还有待进一步研究。有研究[6]表明，刚毛长有减轻和防止虫害、鸟害的作用，而刚毛太长对谷子收获和后期谷粒加工带来不便，通常不会选择刚毛太长或太短的品种。本试验51.95%品种穗的刚毛长度为中，比群体参试品种的倒2叶长、穗长、穗粗和单穗重的平均值都大，说明有利于提高产量。植株叶姿反映株型紧凑程度，株型紧凑有利于提高光能利用，防止田间郁闭而影响产量，本试验71.43%的品种叶姿为半上冲，这与刘晓辉等[7]和桑鹏图[8]的谷子高产育种应选育叶片上冲的密植型品种观点相一致。花药颜色与植物抗逆性[9]和花粉育性[10]有关。Gould[11]研究表明，小麦紫色花药与环境抗逆性相关。袁文娟等[12]研究表明，玉米紫色花药与其抗逆性相关。本试验品种褐色花药占48.05%，在3种花药颜色中占比最高，比群体参试品种倒2叶长、穗长、穗粗和单穗重的平均值都大，说明有利于提高产量。目前国内外对谷子护颖颜色鲜有报道，本试验94.81%的参试品种护颖颜色为绿色，比群体参试品种的倒2叶长、穗长、穗粗和单穗重的平均值都大，说明有利于提高产量。穗颈姿态决定植株的穗部姿态，虽然有育种家提倡选育直立型穗，但生产上直立穗型品种一般品质较差，粒小且秕谷率高，也没见到直立穗型品种产量超过弯穗型品种的报道[13]，目前生产上推广品种多为勾型和强弯，如亩产千斤以上的张杂谷绝大多数品种穗颈姿态都是勾型；品质出众的晋谷系列，大部分品种穗颈姿态都是强弯。颖果颜色是谷子品质评价的一项重要指标，本试验64.94%的品种颖果颜色为中等黄色，且颖果较大，熬成的米粥口感好。长期以来人们普遍喜爱颜色较黄的小米，为满足市场需求，育种上仍以黄色小米品种为育种目标。

谷子现代农业生产上受关注的仍然是产量，而影响产量重要的性状为抽穗期、倒2叶长、单穗重、穗长和穗粗等数量性状。抽穗期在谷子育种上一直很受关注，贾小平等[14]和元旭朝等[15]研究报道，抽穗期延长可以提高产量。向佳等[16]研究报道，抽穗期晚的水稻品种其叶绿素含量、穗长、倒2叶长、倒3叶长、穗实粒数和总粒数均显著高于抽穗期早的品种。结合本试验数据，提倡在一定抽穗期范围内，选育抽穗较晚的品种，从而有效利用资源，获取更高的产量。倒2叶与产量有着极其密切的关系[17]，虽然现在有学者提倡理论上谷子顶3叶的选择方向应是缩短长度、增加宽度，但目前生产上顶3叶短的谷子品种非常少，本试验68.83%的品种倒 2叶长为中等，育种家仍以中长叶片品种为主。试验显示成穗茎数除与茎秆粗、穗长和穗粗呈正相关外，与其他几个测量性状均呈负相关，所以成穗茎数越多，植株的长势相对就越弱，必然影响产量，故不应选择成穗茎数过多的品种，只有与千粒重和穗粒数相协调才能获得高产。穗长和穗粗决定谷穗的大小，有报道其与产量没有明显的正相关[18]。本试验显示，穗长和穗粗与单穗重均呈极显著正相关，与任芹勇等[2]、刘思辰等[19]和相吉山等[20]研究结果一致，所以育种和生产上还应以粗长穗品种为主。单穗重是影响谷子产量的主要因素[21]，相关研究报道谷子产量与单穗重呈正相关[18,22-23]，本试验品种中63.64%单穗重为高重，也体现出目前育种上以选育高穗重品种为主。随着人们生活水平的提高，谷子品质越来越受到重视，千粒重不但是一个很重要的产量性状[24]，同时又与品质有关，杨延兵等[25]研究表明，谷子的蛋白质含量与千粒重呈显著正相关。本试验74.03%品种的千粒重为中和高，反映出育种上注重选育高千粒重的品种。另外，抗逆性一直也是谷子育种和生产上受关注的性状，茎秆长和茎秆粗直接决定植株的长势和抗倒伏性，虽然本试验显示高秆品种穗部性状较优，但考虑到抗倒伏和便于机械收割，所以应在一定范围内选育茎秆较粗的中高秆品种。

由于本试验按照《谷子测试指南》要求进行种植，对目测性状判断大多为奇数代码，缺少偶数代码的数据分析；品种类型尚不够丰富，导致某些性状的完整数据无法采集到；不同生态型品种的性状尤其是数量性状，在不同的生长区表现出不同的性状表达，故所得到的模型数据仅供参考，在不同地域育种应用中可根据当地实际进行调整。

4 结论

对77个申请品种权保护和登记的春谷材料进行性状数据分析，初步得到适宜华北地区优良春谷品种选育的主要性状参数范围，植株性状：幼苗叶片绿色，叶片较上冲，茎秆较长（130～170cm），茎秆粗壮（直径7.0～10.0mm），倒2叶长45～60cm，倒2叶宽2.5～3.5cm。穗部性状为穗颈中等弯曲，刚毛中长，圆筒到棍棒穗型，花药颜色较深，颖果颜色中等黄色。分蘖成穗数为 1～2个，穗长 20～30cm，穗粗 20～30mm，单穗重 18～25g，千粒重3.0g。熟性：抽穗期为55～60d。