宁夏罗山青海云杉林种群结构特征

李 成，杨 涛，李佳妮，王广平，杨君珑

（1.宁夏罗山国家级自然保护区管理局，宁夏 吴忠，751900；2.宁夏景跃山河工程咨询有限公司，宁夏 银川70001；3.宁夏大学 农学院，宁夏 银川750021）

青海云杉（Picea crassifolia）为松科云杉属乔木树种，中国特有种，主要分布于我国青海（祁连山、青海湖）、甘肃、宁夏（贺兰山、罗山）、内蒙古（大青山）等海拔1 600～3 800 m地带。青海云杉对于维护生物多样性、涵养水源、调节区域气候以及维持生态平衡具有十分重要的作用[1-4]。当前，对青海云杉的研究主要集中在水文效应[5]、空间分布[6]、病虫害防治[7—8]、子代测定[9]、碳储量[3]等方面。而种群结构研究集中于祁连山区域[4，10]，宁夏未见报道。宁夏罗山国家级自然保护区处于鄂尔多斯台地西部与黄土高原北部的干旱半干旱地带，是我国西北部温带草原与荒漠的分界线，也是宁夏中部干旱带唯一的水源涵养林和绿色生态屏障[11]。其中，青海云杉林是保护区分布面积最大的植被类型，在维持罗山森林生态系统稳定性和生物多样性方面具有重要作用。当前保护区内青海云杉的种群结构特征及其所处的发展阶段尚不明确，这给森林管护造成很多不便。因此，本研究对罗山青海云杉种群结构进行调查，旨在探明青海云杉种群现状，预测其种群未来动态。研究结果将为罗山青海云杉管护提供理论支持。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于宁夏罗山国家自然保护区，地理分布范围为37°11′～37°25′N、106°04′～106°24′E。罗山位于宁夏中部干旱带和草原与荒漠生态过渡带，生态系统脆弱，是宁夏三大天然林区和三大水源涵养林区之一，主要保护对象为以青海云杉、油松为代表的山地森林生态系统[12]。罗山整个山体呈南北走向，长36 km，宽18 km，区域海拔1 560.0～2 624.5 m。罗山地区气候属于典型的温带大陆性气候，四季分明，日照充足，昼夜温差大，年平均气温8.8℃，年降水量151.4～485.4 mm，年均蒸发量2 325 mm。土壤以山地灰钙土、山地灰褐土为主[13]。

1.2 样地调查

2021年10月在罗山红庙沟设置1个80 m×125 m青海云杉纯林样地，采用相邻格子法对样地内的每一株青海云杉进行空间二维坐标采集，并记录每个成株胸径、幼苗地径以及成活死亡情况。

1.3 数据处理

由于树木的生长周期较长，无法全程记录每株树的生长发育过程，此外一般木本植物在生长发育过程中，径级与龄级的变化规律相似，因此较多学者在种群年龄结构（生长阶段）方面的研究多以横向推导纵向（以空间序列替代时间变化），即采用径级结构替代龄级结构[4，10，14]。根据青海云杉胸径、地径大小，将胸径、地径≤1 cm的划分为龄级Ⅰ，将6 cm≥胸径＞1 cm的划分为龄级Ⅱ，将12 cm≥胸径＞6 cm的划分为龄级Ⅲ，将20 cm≥胸径＞12 cm的划分为龄级Ⅳ，将30 cm≥胸径＞20 cm的划分为龄级Ⅴ，将40 cm≥胸径＞30 cm的划分为龄级Ⅵ，将50 cm≥胸径＞40 cm的划分为龄级Ⅶ，将胸径＞50 cm的划分为龄级Ⅷ。

种群动态可以通过种群年龄结构、种群静态生命表、种群存活曲线等判断。种群年龄结构可以直观地呈现青海云杉种群不同年龄阶段个体大小、数量分布和种群的组成现状[15]。静态生命表利用特定时间段内龄级的个体数量研究种群动态，能够直观地显示种群存活率、死亡率、消失率与生命期望等种群特征[16]。存活曲线反映种群个体在各龄级的存活状况，能直观地表达种群的存活过程[17]。存活曲线可分为3种基本类型：DeeveyⅠ型曲线呈凸型，绝大多数个体都能活到生理年龄，早期死亡率极低，但达到一定生理年龄时，短期内个体几乎全部死亡；DeeveyⅡ型曲线呈对角线型，各年龄的死亡率相等；DeeveyⅢ型曲线呈凹形，生命早期有极高的死亡率，但达到某一年龄，死亡率就变得很低而且稳定[18]。

2 结果与分析

样地内共有青海云杉4 601株（图1），其中成活的青海云杉有2 942株，死亡的有1 659株。青海云杉胸径极值均出现在成活植株中，最大胸径为86 cm，最小胸径为0.1 cm，平均胸径为8.47 cm。青海云杉成活植株胸径的变异系数为129%，死亡植株胸径的变异系数为136%，总体变异系数为138%，表现为高度变异。青海云杉种群中龄级Ⅰ、龄级Ⅱ占比较大，占整个种群数量的63.62%；龄级Ⅰ、龄级Ⅲ、龄级Ⅳ、龄级Ⅴ、龄级Ⅵ、龄级Ⅶ、龄级Ⅷ均为成活植株占比大于死亡植株占比，其中龄级Ⅰ成活植株占比高达94.82%；龄级Ⅱ成活植株占比小于死亡植株占比，死亡植株占比高达69.53%；从龄级Ⅲ之后，成活植株占比逐渐上升，从68.67%逐渐提升至92.45%（表1）。

图1 青海云杉林木分布

表1 青海云杉种群植物个体特征

青海云杉种群年龄结构整体呈倒“J”形（图2），龄级Ⅰ成活植株为1 077株，而龄级Ⅶ、龄级Ⅷ成活的植株仅为69、49株。这说明种群中幼苗非常丰富，但长成为大树的个体相对较少。

图2 青海云杉种群年龄结构

由静态生命表（表2）可知，青海云杉种群随着龄级的增加，种群个体存活数lx逐渐减少；死亡数dx逐渐减少；死亡率qx和消失率Kx的变化趋势基本一致，从龄级Ⅰ到龄级Ⅳ逐渐减小，龄级Ⅳ最低，从龄级Ⅳ到龄级Ⅵ逐渐增大，龄级Ⅵ最高，龄级Ⅵ之后又逐渐减小；平均生命期望ex从龄级Ⅱ开始逐渐减小，龄级Ⅷ骤降，降为龄级Ⅰ平均生命期望的1/5左右；龄级Ⅵ的ex为1.12，存活率Sx最小，为0.41，消失率Kx最大，为0.88，这说明种群出现衰退现象。

表2 静态生命

由图3可知，青海云杉种群的存活曲线属DeeveyⅡ型，种群随龄级增长，存活数逐渐减少，这反映出青海云杉种群的出苗率很高，但后期成活率相对较低。

图3 青海云杉存活曲线

3 讨论

植物种群的年龄结构可以反映种群与外界环境的相互关系，能够预测种群未来的发展趋势[19]。本研究发现，样地内青海云杉种群的幼苗非常丰富，占比接近整个样地内林木数量的1/2，种群年龄结构分布整体呈倒“J”形，表明该青海云杉种群属增长型种群，这与拓峰等[4]在祁连山调查的结果一致；但与祁连山青海云杉种群不同的是，本地区幼树的更新不良。调查中发现，样地内青海云杉种群的幼苗多集群分布于流水冲沟及林窗下，占据有利的光照、水分、土壤养分等资源，幼苗萌发量较大，这是青海云杉幼苗在群落数量上占比较大的主要原因。但由于环境资源和空间有限，随着个体的生长，幼苗对光照资源和空间的需求也随之增加，同时幼苗个体数量较多，就会出现强烈的种内竞争和自疏现象[20]，竞争能力较弱的幼苗在竞争中大量死亡，只有很少一部分幼苗成长为幼树。因此，建议在今后的恢复措施中，减少幼苗上方其他灌草对幼苗光照的竞争，以提高幼树成活率，人工促进青海云杉的更新。

4 结论

青海云杉种群结构的研究表明，青海云杉种群密度较大，幼苗数量丰富，该种群天然更新能力强，种群结构呈倒“J”形，属于增长型种群。青海云杉种群存活曲线趋于直线，这表明随着年龄的增加，种群内个体存活数量逐渐减少，龄级Ⅱ成活植株占比远小于死亡植株占比，这说明幼苗受光照资源和空间需求的限制，已出现强烈的种内竞争和自疏现象，导致绝大多数幼苗很难长成为幼树、大树。但龄级Ⅲ之后，成活植株占比大于死亡植株占比。