橡胶园土壤微生物研究进展

耿顺军，杨丽萍，丁华平，杨春霞

（云南省热带作物科学研究所，云南 景洪 666100)

云南省作为橡胶树主要种植区之一，截至2020年底，天然橡胶产业橡胶树种植面积已达56.56万hm2［1］。云南省橡胶林大多由次生雨林和荒山开垦而来，开垦之初土壤肥力较高，结构良好［2］，但植胶多年后，经过施肥、除草、喷施农药、割胶等持续和高强度的人为管理，扰动了土壤微生物种群结构和多样性，致使橡胶林出现土壤酸化［3-4］、有机质下降［5-6］、土壤养分供应不平衡［7-8］和病害愈发严重［9］等一系列问题。如何恢复橡胶园土壤环境健康和促进天然橡胶生产可持续发展，成为该行业亟需解决的问题。

土壤微生物作为橡胶园生态系统的主要分解者，是土壤的重要组成部分，在积极参与生态系统中有机质分解与形成、养分转化与循环、温室气体产生、环境净化等方面具有重要地位。研究显示，森林生态系统中土壤有机质分解的主要参与者是真菌和细菌［10］，且微生物生物量、微生物代谢产物及微生物残留物等微生物来源物质是土壤有机质的主要组成［11］。土壤中一些微生物可通过分泌有机酸和酶参与氮、磷和钾等元素的生物地球化学循化过程［12-14］。根际土壤中病原微生物的富集会导致或加重植物病害的发生［15］，而土壤微生物群落结构越丰富，物种越均匀，多样性越高，对病原菌的抑制能力就越强［16-17］。

本文从土壤微生物的角度，总结橡胶园土壤微生物种类、数量分布特征，以及热带雨林转变为橡胶林和橡胶林间作后土壤微生物区系变化特征，以期为此领域的研究者提供参考。

1 橡胶园土壤微生物分布特征

细菌、真菌和放线菌是土壤微生物的三大类群，大量学者对橡胶园不同龄林、不同季节、不同土层深度下的土壤微生物类群数量、群落结构特征进行了系统性的研究。研究显示，橡胶园土壤中可培养微生物类群数量呈现细菌＞放线菌＞真菌，且细菌数量远远多于放线菌和真菌数量［18-19］，同时在不同龄林（幼龄林、中龄林、老龄林）、不同季节（旱季、旱季—雨季、雨季）［19］、不同土层深度下均呈现以上分布规律［20］。橡胶林土壤中的细菌群落主要由变形菌门、厚壁菌门和放线菌门等种属组成［21］，真菌群落则主要由子囊菌门、接合菌门和担子菌亚门等种属组成［22］。

1.1 不同龄林分布特征

橡胶林在不同发育阶段对土壤养分的需求以及自身根系活力、根系分泌物和地表凋落物等不同，会引起土壤微生物群落的差异。一般情况下，橡胶林分为幼龄、中龄、老龄3个龄组。随橡胶树树龄增大，细菌数量、放线菌数量、土壤微生物总量逐渐减少，真菌数量表现为“Λ”型变化趋势，各指标以老龄组的最低［20］;总磷脂脂肪酸、细菌磷脂脂肪酸、革兰氏阴性和阳性磷脂脂肪酸含量也为“Λ”型变化趋势，老龄组的微生物各项指标最低；同时，老龄组的放线菌磷脂脂肪酸、真菌磷脂脂肪酸和丛枝菌根真菌磷脂脂肪酸的含量均低于幼龄组和中龄组［23］。周玉杰等［24］研究表明，5年和25年生橡胶林土壤细菌多样性低于10、13、18和30年生橡胶林。

1.2 不同季节分布特征

季节变化会引起水、肥、气、热等资源的变化，从 而 对 土 壤微生物产生显著影 响［26-27，19-20］。研究表明，雨季橡胶园土壤的细菌、放线菌和真菌数量均高于旱季［19］，且旱季到雨季，幼龄橡胶园土壤真菌数量呈减少趋势，中龄和老龄橡胶园土壤细菌、真菌和放线菌数量呈“V”型变化趋势［20］，同时，旱季橡胶园土壤的放线菌磷脂脂肪酸、丛枝菌根磷脂脂肪酸、真菌磷脂脂肪酸、革兰氏阴性和阳性磷脂脂肪酸的含量均高于雨季［28］。土壤呼吸速率在雨季（平均为2.77 μmol CO2·m-2·s-1）大于旱季（平均2.55 μmol CO2·m-2·s-1），呈单峰曲线，且高氮会显著抑制雨季与雾凉季的台地和边坡土壤微生物生物量碳［29］。

1.3 不同土层深度分布特征

一般来说，土壤微生物数量会随着土壤深度的增加而减少。这是因为随着土层深度加深，土壤容重增大，孔隙度越来越小，氧气含量减少，微生物可利用的营养物质含量降低［30］，同时水、热等生态因子也逐渐不适宜微生物的生存和繁殖，导致微生物减少。研究显示，橡胶园土壤细菌在0～20 cm土层中的数量高于20～40 cm土层［31］。也有研究表明，橡胶园0～10、10～20、20～30 cm三个土层的细菌、真菌和放线菌数量并无明显规律［20］。因此，针对胶林土壤微生物随土壤深度的分布特征还需进一步研究。此外，橡胶园0～10 cm土层土壤细菌群落多样性大于10～20 cm和20～40 cm土层，且20～40 cm土 层 的 略 微 高于10～20 cm土层［25］；橡胶园土壤真菌群落多样性受土层深度的影响，优势真菌种群随土壤深度的变化略有差异［32］。橡胶园土壤微生物生物量碳含量随土壤深度增加而减少［33-35］。此外，随着土层深度的增加，微生物纤维素分解、呼吸、硝化和固氮作用强度逐渐减弱，氨化作用强度逐渐增强，但各土层之间微生物功能强度差异并不显著［36］。

2 热带雨林转变为橡胶林后土壤微生物区系变化特征

土壤微生物多样性与植被类型存在紧密的联系［37-39］。植被可以通过改变土壤的养分水平、含水量、温度、通气性以及pH值等影响土壤微生物群落结构组成［40］。热带雨林与橡胶林相比，土壤的细菌数量、真菌数量、微生物总量［19］，细菌磷脂脂肪酸、真菌磷脂脂肪酸、放线菌磷脂脂肪酸、丛枝菌根磷脂脂肪酸、原生动物磷脂脂肪酸的含量［28］和土壤微生物生物量碳含量明显偏低［41-42］，而放线菌数量有所增加［19，43］。

种植橡胶林替代原始森林生态系统后，并不一定意味着土壤微生物多样性将减少或丢失［44］。Lan［45］和Zhang等［46］研究表明，热带雨林转变为橡胶林后，土壤细菌多样性有所增加，但真菌多样性减少。而Xin Dong等［48］在对缅甸森林和橡胶林土壤中解钾细菌分布差异的研究表明，热带雨林土壤细菌多样性高于橡胶林。因此，橡胶林替代热带雨林对土壤细菌多样性的影响尚无一致性结论，有待进一步研究。森林生态系统向农业系统的转变总是会导致微生物组成的变化［49-50］。Lan等［47］研究表明，热带雨林转变为橡胶林，改变了土壤细菌、古菌和真菌群落组成，即变形菌门、深古菌门和担子菌门在热带雨林土壤中具有较高的丰度，而且绿弯菌门、奇古菌门、广古菌门和子囊菌门在橡胶林土壤中大量富集。Dong等［48］研究表明，相较橡胶林土壤而言，热带雨林土壤更有利于芽孢杆菌和假单胞菌的生长。

在功能层面上对土壤微生物群落进行描述可以更深入地探讨热带雨林转变为橡胶林所产生的影响。研究显示，热带雨林转变为橡胶林后，土壤微生物功能基因组成和多样性并没有改变，但不同功能基因的相对丰度存在差异［47］。例如，热带雨林中涉及次生代谢、抗生素耐药性和碳、硫、氮代谢相关功能基因的相对丰度显著高于橡胶林［47］。此外，热带雨林转变为橡胶林影响了氮循环过程，降低了NH4+的转化率［51］，但提高了参与胶乳合成的糖苷水解酶（GHs）基因相对丰度［47］。

3 橡胶林间作后土壤微生物区系变化特征

橡胶树与其他作物间作一直被认为是实现橡胶园保肥创收、防止土壤退化、提高生态系统稳定性的有效途径。目前橡胶园间作主要用于未开割橡胶园，开割橡胶园因遮阴度大、作物间养分竞争激烈等不利因素而研究较少［52-54］。近年来，众多学者以保持或提升土壤肥力、提高经济效益为依据筛选了多种适宜未开割橡胶园间作的作物类型［56-59］，然而单纯从土壤肥力、经济效益方面评价，筛选适宜橡胶园间作的作物存在一定的局限性。刘敏等［55］研究表明，幼龄橡胶间作竹荪后，土壤细菌和放线菌数量增加，真菌数量减少，同时功能性自生固氮菌、氨化细菌、硝化细菌、反硝化细菌和纤维分解细菌的数量以及土壤微生物Shannon-Wiener、Simpson、McIntosh功能多样性指数均有所提高；吴志祥等［60］研究表明，幼龄橡胶园间种香蕉、葛藤能提高土壤微生物生物量，促进土壤硝化作用和微生物呼吸作用，同时间种香蕉还可增强土壤微生物氨化作用。此外，Effendi等［31］研究表明，幼龄橡胶人工林间作美人蕉后可增加土壤细菌数量。然而，刘子凡等［22］研究表明，橡胶林间作木薯后，橡胶树根际土壤真菌的群落多样性降低，有益菌Aspergillus相对丰度减少，同时还增加了病原真菌Phyllosticta和Gibberella的相对丰度，导致土壤微生态环境朝着不健康的方向发展。可见，橡胶园间作不同作物类型会对土壤微生物产生不同影响，因此在选择间作作物时还应充分考虑间作对土壤微生态环境的影响。

4 研究展望

土壤微生物是橡胶园人工生态系统中的重要组成部分，在提高养分转化速率、改善土壤质量、促进植物生长、维系生态系统平衡等方面发挥着重要作用。开展橡胶园土壤微生物研究有助于了解橡胶园生态环境的动态变化和物质循环过程，为橡胶园经营实践提供参考。目前对于橡胶园土壤微生物的研究方向较多，且多集中于微生物数量、群落组成及多样性的时空分布格局、驱动因子和维持机制方面。结合国内外的发展前沿，笔者认为今后还应关注以下两方面的研究：

（1）橡胶园土壤微生物与养分循环研究。深入开展土壤微生物与碳循环、氮循环和磷循环等的协同调控机制研究，对于解析温室效应、提高橡胶园土壤肥力和养分有效性等至关重要，同时还可以为橡胶园生态系统的保护与恢复提供理论依据。

（2）橡胶间作系统土壤微生物的响应机制研究。橡胶园间作系统的构建是实现天然橡胶产业健康发展的有效途径。然而，间作经济作物后是否会造成橡胶园土壤肥力减退、胶乳产量或品质下降、病害加重等问题值得关注。今后可深入开展橡胶园间作对土壤微生物的响应机制研究，并从土壤—微生物—植物三者间的互作关系来探明制约橡胶园间作系统增产增效的具体原因，最终为橡胶园间作系统的推广及其高产高效栽培等提供理论依据。