土壤水分下限对设施番茄光合特性影响及模型比较

王宇翔，黄海燕

（新疆金穗禾生物科技有限公司，新疆 乌鲁木齐 830022）

番茄是温室栽培的主要蔬菜之一，生长过程需要较高的水量来满足最佳的生殖生长和营养生长，新疆南疆气候干旱，水资源匮乏成为限制蔬菜产业发展的重要因素，水分不足导致植物叶片光合能力下降，研究不同土壤水分下限对番茄光合特性的影响，对该地区番茄栽培具有重要指导意义。前人对水分影响植物光合特性已有不少的研究，但研究仅局限于普通光合特性和光合日变化[1，2]，对光响应的研究较少。光响应的研究对植物生理生长极其重要[3，4]，通过对光响应曲线的模拟，可以获得植物最大净光合速率、表观量子效率、暗呼吸速率、光补偿点和光饱和点等生理特征参数，有助于评判植物光合作用效率及受环境影响程度[5-7]。本研究通过“智墒”智能水分监测仪实时监测土壤水分[8]，有效弥补以往人为监测不及时、不精准的缺陷，为植物生长需水提供保障。观测番茄果实膨大期在不同水分下限处理下对光响应特性影响及通过四种模型模拟比较，探究适宜的土壤水分下限，旨在为设施番茄栽培提供理论和实践依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2020年10月至2021年4月在新疆生产建设兵团第十四师昆玉市现代农业科技示范园温室（37°14′47″E，79°20′56″N）进行。该地区属暖温带气候，蒸发大、降雨少，年平均气温12.2℃，降水量33.5mm，年潜在蒸发量在2600mm以上，无霜期多年平均为244d，年总辐射量在138.1～151.5KJ·cm-2之间，年日照总数为2769.5h，光热资源丰富。试验所用钢拱架式塑料薄膜日光温室，温室长110m，宽9m，东西走向，室温为9.5～30.2℃，空气中相对湿度为38.3%～92.4%。温室内使用栽培槽方式栽培，栽培槽大小为750cm×50cm×30cm（长×宽×高），为防止水分下渗造成浪费，栽培槽底部铺设防水布。栽培槽供试土以原生土∶羊粪∶椰糠∶草炭＝1∶1∶1∶1（体积比）的配比混合而成，如表1所列可知定植前土壤基本理化性质。

表1 供试土壤理化性质Table 1 Physical and chemical properties of tested soil

1.2 试验设计

选择昆玉市普遍种植的原料番茄品种“粉保利”为试验材料。以土壤含水率下限为唯一试验因素，以湿润层10cm与20cm土壤含水率平均值作为20cm处水分下限值。在果实膨大期设置4个水平，分别为田间持水量的45%、60%、70%、80%，分别用T1、T2、T3和T4表示，当计划湿润层（20cm）土壤含水率达到水分设定值时进行灌溉，直至达到90%田间持水量（30.33%）时停止灌溉。实验设置6个重复，每个基质槽作为一个重复，每个栽培槽种植两行番茄，株距30cm，行距30cm，铺设两条滴灌带，如图1所示。试验地采用库区水灌溉，实验小区周边架设管道，每个小区安装水表计量水量，番茄留5穗果后打顶，其他管理与当地相同。

图1 种植模式图Figure 1 Planting pattern diagram

1.3 指标观测

1.3.1土壤水分含水率与气象要素

在番茄定植前，选择四个栽培槽，每个栽培槽在中间位置安装“智墒”（东方智感（浙江）科技股份有限公司）一台，位于两行番茄的中间，埋深30cm（栽培槽底部铺有防水布且番茄根系很难到达，所以选择埋深30cm）。“智墒”由太阳能板供电，栽培槽内垂直地面方向有两个水分监测探头（离栽培槽基质表面10cm、20cm），每隔60min读取一次栽培槽10cm、20cm的土壤含水率，并实时传输至云服务器，通过手机查看，经计算获取土壤水分含水率下限值。在温室大棚内安装“一颗”（东方智感（浙江）科技股份有限公司）两台，实时监测空气湿度、空气温度及光照强度，与“智墒”同步传输监测数据。

1.3.2 光响应的测定

在番茄膨大期，每个试验区选取生长良好的植株，从顶数第三片较大的叶片，用CIRAS-3型光合仪（美国PPS公司）测定不同土壤含水率下光响应过程。选择天气晴朗无云，上午11：30—13：30，已观测的植株做好标记，重复3次记录，取其平均值。测定时温室内CO2浓度（385±5μmol·m-2·s-1）、温度17.6～20.3℃、空气湿度82.8%～90.1%。利用仪器内置LED光源控制光合辐射强度（PAR，μmol·m-2·s-1）在2000、1700、1400、1200、1100、700、400、200、100、50、20、0μmol·m-2·s-1，测定净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）。

试验数据利用Excel、OriginPro 2019绘制图表，使用SPSS 25.0对四个模型进行非线性拟合。

1.4 光响应模型的选取

（1）指数函数模型，模型表达式为[9，10]

式中：Pn为净光合速率，α为表观量子效率，I为光合有效辐射强度，Pnmax为光饱和时最大光合速率，Rd为暗呼吸速率。

指数方程估算饱和点时，假设99%Pnmax对应的光强为饱和光强[1]，Pn＝0时的光强为光补偿点Ic[3]。

（2）直角双曲线模型，模型表达式为[7，11]

Ic为光补偿点，y＝Pnmax，直线与弱光下（PAR≤μmol·m-2·s-1）线性方程交点即为光饱和点LSP[12]。

（3）非直角双曲线模型，模型表达式为[13-15]

式中：k为曲角，y＝Pnmax，直线与弱光下（PAR≤200μmol·m-2·s-1）线性方程交点即为光饱和点LSP[12]。

（4）直角双曲线修正模型，模型表达式为[16-20]

式中：β为修正系数，γ为表观量子效率和最大光合速率之比，LSP为光饱和点，其他参数意义同前。

2 结果与分析

2.1 不同水分下限对番茄叶片Pn和Tr影响

如图2所示可知，四个水分处理下，Pn均随PAR的增加而发生明显变化。其光响应过程可分为三个阶段：第一阶段，PAR＜400μmol·m-2·s-1，随PAR的逐渐增大，Pn呈近似直线增长，此阶段各处理间的Pn增长无显著差异（P＞0.05）；第二阶段，400μmol·m-2·s-1＜PAR＜1400μmol·m-2·s-1，随PAR的增大，Pn的增长趋于平缓，各处理Pn均达峰值，T1曲线位置明显低于其他处理，说明水分亏缺导致Pn显著下降（P＜0.05）；第三阶段，PAR＞1400μmol·m-2·s-1，随各处理达到饱和光强后，Pn逐渐下降，各处理发生光抑制。

图2 不同水分下限对番茄叶片净光合速率、叶片蒸腾速率的影响Figure 2 Effects of different water limits on net photosynthetic rate and the transpiration rate of tomato leaves

在PAR＜200μmol·m-2·s-1时，各水分处理下Tr随PAR的增大急剧上升，各处理间差异不明显。当PAR＞200μmol·m-2·s-1时，各处理虽持续上升，但趋于缓慢，且各处理间随PAR增大Tr差异愈加明显，T1处理相较其他处理尤为明显（P＜0.05），说明植株受到水分胁迫，导致叶片气孔关闭，Tr减小。

2.2 不同水分下限对番茄叶片Ci和Gs的影响

如图3所示可知，在PAR＜400μmol·m-2·s-1时，各处理Ci下降迅速，并无明显差异。当PAR＞400μmol·m-2·s-1时，四个水分处理下Ci先继续缓慢下降，后随光合消耗的CO2浓度与外界扩散达到平衡而逐渐趋于稳定，各曲线近似平行于x轴，不再下降。此阶段，T1比T2、T3和T4处理Ci变化更为显著，在PAR＝1200μmol·m-2·s-1时，分别降低28.8%、35%和41.1%。

图3 不同水分下限番茄叶片胞间CO2浓度、气孔导度的影响Figure 3 Effect of the intercellular CO2 concentration and stomatal conductance of tomato leaves with different water limits

在PAR＜200μmol·m-2·s-1时，各处理Gs急剧上升，随后有所减缓，在PAR＞200μmol·m-2·s-1时，随PAR的逐渐增大，T1、T2处理Gs曲线上升趋势明显低于T3、T4处理，整体表现为T4＞T3＞T2＞T1，可以得出，Gs随灌水量的增加而增大，T1、T2处理土壤含水量偏低，番茄处于水分胁迫状态，导致根系缺水产生的脱落酸诱导气孔关闭，Gs变小。

2.3 番茄光合作用光响应的模型模拟

决定系数（R2）表示误差或自变量对结果的决定程度，可用R2来判定模型的拟合精度。四个模型对不同水分下番茄叶片光响应的模拟如表2、图4所示，其结果表明直角双曲线修正模型拟合参数效果要优于其他模型[14]。

图4 番茄叶片光响应曲线的模拟Figure 4 Simulation of the light response curve of tomato leaves

各模型拟合得到的最大光合速率（Pnmax）、暗呼吸速率（Rd）均随土壤含水量的增加而增大，即T1＜T2＜T3＜T4，与实测值结果一致。最大光合速率Pnmax作为判断模型拟合结果准确度的重要参数，因无法直接测量，只能通过模型拟合确定[21]。如表2所列可知，前三个模型Pmax拟合值均大于实测值，只有直角双曲线修正模型拟合结果与实测值最为符合。表观量子效率α是光合生理生态研究中广泛使用的参数，基于该方法的研究报道较多，有研究表明，在适宜生长条件下测得植物表观量子效率一般在0.03～0.05之间[2]。如表2所列可知，非直角双曲线模型拟合结果与实测值较为接近，其他模型拟合结果均大于实测值，叶子飘等[17]指出，用表光量子效率来评价植物光合利用率并不理想。对于番茄叶片Rd的模拟，直角双曲线修正模型拟合结果较为理想。光饱和点LSP和光补偿点Ic分别反映了植物克服自身同化阻力的能力和利用强光的能力，通过模拟结果可看出，直角双曲线修正模型拟合LSP与实测值最为接近，其他三个模型拟合结果均小于实测值，非直角双曲线模型拟合结果Ic与实测值更接近。

表2 光响应参数模型拟合值与实测值Table 2 Fitted value and measured value of light response parameter model

3 讨论与结论

3.1 水分下限对番茄叶片光合特性影响

水分是植物光合作用的重要原料，水分亏缺会对植物生长产生胁迫作用，进而导致植物叶片无法正常进行光合作用[17]。在本研究中，与其他水分下限处理相比，T4处理Pmax最大，说明T4处理下番茄叶片光合作用效率最高，但与T3相比，差异并不显著，从而可看出T4处理对弱光的利用效果较好。

植物通过蒸腾作用散失水分来降低其温度，同时也影响植物的光合速率。本研究中，随PAR的增大，T1、T2处理Tr上升缓慢，说明强光和水分亏缺条件对番茄叶片光合速率产生重要影响。水分下限直接会影响土壤含水量，土壤含水量又会对番茄光合作用产生显著影响，水分供应不足则会限制番茄进行光合作用，这是由于水分亏缺引起的气孔或者非气孔因素所致。气孔因素是由于水分亏缺致使部分气孔关闭，Gs下降，从外界吸收CO2量减少，叶片内CO2量持续下降，进而导致叶片光合速率下降。非气孔因素是由于在水分亏缺时，植物光合机构受损、酶活性降低等因素导致光合速率下降。FARQHAR[22]认为，当Ci减小，外界CO2浓度增大时，光合速率下降的限制因素是气孔因素；反之，随Pn降低Ci增大，限制因素则为非气孔因素。本研究中，Ci随光强增加而减小，Pn反而增大，则说明本试验现象是由于水分亏缺引起的气孔因素所致。综上所述，灌水下限提高，有利于增加番茄叶片光响应，T4水分下限处理时，番茄叶片Pmax最高。

3.2 光响应模型对番茄叶片光响应曲线的模拟

植物光响应曲线反映出植物光合作用随光强变化关系，曲线的测定对于研究植物光合能力有重要意义。随着对植物光响应曲线的研究逐渐增多，指数函数模型、直角双曲线模型、非直角双曲线模型及直角双曲线修正模型对植物的光合参数拟合被广泛应用于植物光合研究。尽管直角双曲线模型、非直角双曲线模型和指数函数模型在理论上可拟合出低光强下的光合特征参数，但由于其本身是一条没有极点的渐近线，无法模拟光合速率随光照强度增大而下降的阶段，致使其模拟精度和适用性受到限制[4]。在本研究中，番茄叶片受到光抑制（水分胁迫）阶段光合特征参数的模拟并不理想，即使是在非光抑制范围，其对Pmax、LSP模拟效果较差，而直角双曲线修正模型可较准确地模拟出番茄叶片受光抑制时的光响应参数。