福建君子峰国家级自然保护区两栖类多样性时空分布

汪艳梅，陈巧尔，林友福，钟俊杰，黄琰彬，丁国骅①

(1.南京林业大学生物与环境学院， 江苏 南京 210037；2.丽水学院生态学院两栖动物多样性调查实验室，浙江 丽水 323000；3.福建君子峰国家级自然保护区管理局，福建 明溪 365200)

两栖类是脊椎动物由水生进化到陆生过程中的一个中间态类群，是最早的陆地脊椎动物遗迹的代表[1-2]。近年来，由于受栖息地破坏等诸多因素的影响，致使一些两栖类数量减少或灭绝[3]。POUNDS等[4]阐述了全球环境变化和两栖类数量下降之间复杂的相互关系，发现厄尔尼诺与南方涛动可能会显著影响哥斯达黎加蒙特维多云雾森林两栖类、爬行类和鸟类的数量[4]。此外，两栖类迁移能力相对较弱，在选择栖息地时通常局限在一定范围，城市化进程、水田和森林开发对无尾两栖类的种类和数量均具有较强的负面影响[5]。

两栖类物种丰富度分布格局与环境因子密切相关[6]。季节、降雨、可用资源及温度周期的可预测性是环境变化的重要组成部分，环境变化强烈影响生物多样性的诸多方面，这是因为空间和时间都可以影响物种在局部尺度上的分布和活动[7]。例如，马达加斯加的两栖类活动高峰通常集中在温暖和潮湿的季节，一般从4月持续到10月；不仅如此，一些两栖类可能在干冷季节出现活动高峰，而其他物种则在全年持续活动和繁殖[8]。由于两栖类是变温动物，其生理状态主要依赖于外部条件，它们的活动模式、冬眠模式、生殖物候、鸣叫和繁殖行为都受到温度的制约[9]。例如，南方豹蛙(Lithobatessphenocephalus)为应对持续的晚季温暖，繁殖时间从春季延长至秋季，这与气候变暖有关[9]。同时，根据未来的气候情况预测，干旱会使两栖类种群情况变得更糟[8,10]。更具体地说，两栖类动物对环境变化非常敏感，在高温下，两栖类动物皮肤表面水分将流失到大气中，可能会导致局部灭绝[11]。世界各地两栖类种群衰退愈发严重，迄今为止，已有2 907种两栖类数量正在递减，这是所有脊椎动物物种中濒危程度最高的类群[1,12]。因此，为了更好地掌握两栖类种类、分布和数量以及种群动态和结构等现状及变化趋势，分析其种群衰减原因，为当地制定和完善两栖类保护和管理策略提供科学依据，开展两栖类种群长期观测和研究至关重要[2]。

福建君子峰国家级自然保护区地处武夷山脉余脉，自然环境得天独厚，山高林茂，气候适宜，生物资源极其丰富，诞生了独特、多样的生物群落和生态系统[13]。但是，保护区内两栖类多样性及时空分布情况尚不明晰。该研究通过样线法对区域内两栖类实施观测，分析两栖类物种组成及相对多度，探究两栖类物种多样性的时空格局，旨在了解福建君子峰国家级自然保护区两栖类动态变化及影响因素，为两栖类保护和管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

福建君子峰国家级自然保护区横贯福建省明溪县的西北部和东部，处于武夷山脉中部东坡余脉。保护区面积为180 km2；海拔高度为300～1 561 m，有8座1 000 m以上的山峰，最高峰仙水岩海拔为1 561 m，在地貌上以中低山为主，山峰附近植被茂盛，以常绿阔叶林为主，属中亚热带海洋性季风气候区，四季分明，夏季多暴雨，秋、冬季干燥，且山地气候特点显著，日温差较大，形成复杂的生境类型，为两栖类的栖息繁衍提供了优良场所[14]。

1.2 调查方法

根据两栖类的栖息环境，综合考虑保护区地形、地貌及生境类型，在福建君子峰保护区湾内管理区(50 km2)及周边村庄布设12条样线，其中，核心区3条，缓冲区2条，实验区6条，保护区外1条。样线长度为176～546 m，海拔为327～670 m，各样线代表3种不同生境类型(图1，表1)。

表1 福建君子峰国家级自然保护区两栖类监测样线情况Table 1 The transect lines of amphibians monitoring in Fujian Junzifeng National Natural Reserve

图1 福建君子峰国家级自然保护区调查样区及样线示意

于2018年4、6和 8月开展两栖类调查与观测，3次观测时间与不同季节相对应(即春、初夏和仲夏)，覆盖两栖类繁殖、觅食和迁徙季节[15]。调查方式参考生态环境部两栖类多样性观测标准[16-17]设置，每次调查时间为19:00—24:00，以1 km·h-1速度前行并记录左右两侧各1 m内两栖类种类和数量，并结合无尾两栖类的广告鸣声进行方位判断。每条样线在每月重复调查3次，在开始调查前用优利德UT332温湿度仪、优利德UT325热电偶测温仪、衡欣便携式pH仪测定样线相关环境数据(气温、水温、湿度和水体pH)，并用佳明201x手持GPS定位仪记录调查轨迹和样线实际长度以及海拔高度。每条样线所有环境数据以3次测量平均值进行后续分析(表2)。通过拍照后参考《中国两栖动物及其分布彩色图鉴》[18]和中国两栖类数据库(http:∥www.amphibiachina.org/)[19]对物种进行鉴定。

表2 福建君子峰国家级自然保护区两栖类监测环境数据Table 2 The environmental data of amphibians monitoring in Fujian Junzifeng National Natural Reserve

1.3 统计分析

物种丰富度(S)指群落中物种数目的多寡，以物种数表示；物种相对多度(RA，AR)指物种对群落总多度的贡献大小[20]，以各月份3次调查得到的物种个体数量/样线长度表示，以去除样线长度的影响。将相对多度大于5%的物种判定为优势种[21]。物种相对多度经对数(lg)转化后用TBtools构建两栖类相对多度聚类热图，以判断各生境不同月份物种优势度及不同时空分布下物种之间、生境类型之间聚类情况。参照《中国脊椎动物红色名录》[22]确定两栖类物种的濒危等级。

Simpson指数(C)又称优势度指数，反映了各物种种群数量的变化情况，指数越大，说明群落内物种数量分布越不均匀，优势种的地位越突出；Shannon-Wiener指数(H′)基于物种数量反映群落种类多样性，群落中生物种类增多代表群落的复杂程度增高；Pielou指数(E)反映群落均匀度；Margalef指数(DMG)反映群落物种丰富度，指一个群落或环境中物种数目的多寡，亦表示生物群聚(或样品)中种类丰富程度；G-F指数则表示如果一个地区仅有一个物种，或者仅有几个分布在不同科的物种，则定义该地区G-F指数为零，利用两栖类分布名录，基于信息测度的Shannon-Wiener指数计算属水平物种多样性，即G指数(DG) 、科水平物种多样性，即F指数(DF)以及标准化的G-F指数(DG-F)，Simpson指数(C)、Shannon-Wiener指数(H′)、Pielou均匀度指数(E)和Margalef指数(DMG)计算公式[23-24]如下：

C=1-∑Pi2，

(1)

(2)

E=H′ /lnS，

(3)

DMG=(S-1) /lnN。

(4)

式(1)～(4)中，S为物种数；N为个体总数；Pi为两栖类物种i个体数占记录到的所有两栖类物种个体总数的比例。

G指数(DG)计算公式为

(5)

式(5)中，p为两栖类名录中的属数；qj=Sj/S；S为两栖类名录中的物种数；Sj为两栖类名录中j属中的物种数。

F指数(DF)计算公式为

(6)

(7)

式(6)～(7)中，DFk为在一个特定的科(k)中的F指数；Pi=Ski/Sk；Sk为名录中k科中物种数；Ski为名录中k科i属中物种数；n为两栖类名录中k科中的属数；m为两栖类名录中的科数。

G-F指数(DG-F)计算公式为

DG-F=1-DG/DF。

(8)

用物种丰富度、相对多度、Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou指数、Margalef指数、G指数、F指数和G-F指数9个多样性指数来分析两栖类物种多样性的时空差异。数据用SPSS 20.0分析。在分析前，用Kolmogorov-Simirnov和Bartlet方法分别检验数据的正态性和方差同质性。用重复测量方差分析(repeated-measures ANOVA)、Pearson相关分析(Pearson correlation)等统计方法处理相应数据，采用Tukey HSD检验进行多重比较，检验物种多样性的月份间差异，描述性统计值用平均值±标准差表示，显著性水平设为α=0.05。

2 结果与分析

2.1 物种组成

此次观测共记录两栖类7科17属22种，均为无尾目(表3)。

表3 福建君子峰国家级自然保护区两栖类物种名录、濒危等级、生境类型及区系Table 3 Species composition, endangered category, habitat type and fauna of amphibians in Fujian Junzifeng National Natural Reserve

表3显示，中国特有种10种，中华蟾蜍、饰纹姬蛙、泽陆蛙为广布种。2018年福建君子峰国家级保护区4(春)、6(初夏)和8月(仲夏)在观测样线内记录到的两栖类分别有17、20和15种(图2)。其中，泽陆蛙(42.7%)、小弧斑姬蛙(14.0%)、弹琴蛙(10.8%)和黄岗臭蛙(5.5%)为优势种；同时，作为国家Ⅱ级重点保护动物的虎纹蛙均在3个月份中被记录到。此外，粗皮姬蛙和长肢林蛙仅在单个月份中被调查到，分别是6和4月，且数量均很少，仅发现2只。

图2 福建君子峰国家级自然保护区两栖类相对多度的聚类热图

不同生境下两栖类分布存在一定差异，其中，福建掌突蟾、淡肩角蟾只发现在溪流生境中；粗皮姬蛙和长肢林蛙也仅在水田生境有记录；而中华蟾蜍、黑眶蟾蜍、泽陆蛙、阔褶水蛙、弹琴蛙和黄岗臭蛙6个物种在3种不同生境中均有出现(图2)。

2.2 物种优势度

两栖类相对多度的聚类热图(图2)显示：(1)不同的两栖类在生态位利用时间上存在差异，在水田和人工水渠两种相似生境下4、6和8月优势物种均为泽陆蛙；溪流生境下4月优势种为大绿臭蛙、华南湍蛙，6月为黄岗臭蛙、大绿臭蛙、淡肩角蟾，而8月仅为黄岗臭蛙。(2)有些物种也受季节限制，例如，福建掌突蟾、三港雨蛙、长肢林蛙仅在4月被观测到，淡肩角蟾、粗皮姬蛙仅在6月有记录；武夷湍蛙，沼蛙和黄岗臭蛙只在6和8月活跃，而阔褶水蛙、大树蛙相对多度随季节推移而减少。(3)物种聚类结果显示，以水田和人工水渠生境为主且相对多度较高的物种聚为一类，其余以溪流生境或多个生境且相对多度较低的物种聚为另一类；生境间聚类显示，水田和人工水渠生境聚为一类，溪流生境单独为一类。

2.3 物种多样性

Pearson相关分析结果显示：(1)溪流生境下物种丰富度与水温和湿度呈显著正相关，相对多度与湿度呈显著正相关；(2)水田生境下相对多度分别与气温、水温和湿度均呈显著正相关；(3)人工水渠生境下物种丰富度、Shannon-Wiener指数与气温和水温均呈显著正相关；(4)人工水渠生境下DF指数与气温呈显著正相关，DG分别与气温和水温呈显著正相关(表4)。

表4 不同生境类型下多样性指数与环境因子的Pearson相关分析Table 4 Pearson correlation between diversity indexes and environmental factors in different habitat types

不同生境类型下两栖类多样性指数的月份间差异分析结果表明：(1)各个多样性指数均不受生境类型的影响；(2)物种丰富度、相对多度、Shannon-Wiener指数和Margalef指数、F指数和G指数受观测时间的影响，6和8月物种丰富度、相对多度和G指数显著高于4月，6月Shannon-Wiener指数、Margalef指数和F指数显著高于4月；(3)生境类型和月份间交互作用则为Margalef指数和G指数的变异来源；(4)G-F指数不受生境类型和观测时间的影响(表5，图3)。

多重比较采用Tukey HSD检验(α=0.05，a>b)。

表5 两栖类多样性指标的单因素重复测量方差分析结果Table 5 Results of ANOVA of one-way repeated-measures for species richness, relative abundance, Simpson index, Shannon-Wiener index, Pielou index and Margalef index of amphibians

3 讨论

笔者采用样线法调查福建君子峰国家级保护区两栖类多样性，涉及保护区核心区、缓冲区、实验区以及保护区外，共记录到两栖类22种，物种个体共计2 124只。其中，中国特有种10种，中华蟾蜍、饰纹姬蛙和泽陆蛙为广布种。据文献记载，福建三明地区有黑斑肥螈(Pachytritonbrevipes)分布[18]，但此次调查未观测到有尾目两栖类。这可能与该类群所分布海拔较高(通常>1 000 m)有关，而此次调查样线设置的海拔范围仅为327～670 m，并未覆盖有尾类的适宜生境。其他研究显示，有尾目两栖类的分布与特定环境特征有关，例如，穴螈属(Hydromantes)物种喜好低温和高湿度环境[25-26]。故在今后该区域的两栖类观测中，应增加调查样线，除延展水平调查范围外，还应扩大海拔梯度。

此次调查中泽陆蛙为优势种。因为3—4月为泽陆蛙繁殖初期，至稻田灌水季节其数量急剧增多；此外，6和8月该物种种群数量明显占优势，这可能与泽陆蛙采取多次繁殖(1年中最多可达5次[27])的生殖策略有关。此外，与泽陆蛙适生的温度和分布范围较广也有一定关系，在冬季自然环境温度低至1 ℃和在夏季环境温度达到35 ℃以上的分布区泽陆蛙均可存活[26]。还可能是因为笔者研究中水田、人工水渠等生境类型的样线较多，而泽陆蛙是此类生境类型的优势种，这也与柯坫华等[28]的研究结果相似。

就物种分布喜好而言，华南湍蛙、武夷湍蛙和黄岗臭蛙的分布与生境类型紧密相关，因为这些物种喜好较强水流和低植被覆盖生境，这与湖南天平山保护区两栖类调查结果[16]相似，而此次调查样线中仅3条属溪流生境类型，这可能是导致这类物种数量偏少的原因之一。就季节性繁殖活动而言，三港雨蛙和长肢林蛙被记录到的数量均较少，可能是因为调查时间没有包括物种繁殖期，造成两栖类多样性在时间格局上的差异，其中，3—4月为三港雨蛙繁殖期，而长肢林蛙的繁殖季节为12—次年1月[18]。总体而言，在多数两栖类繁殖与活动期内，福建君子峰保护区两栖类物种相对多度随季节变化呈现波动现象，但总体基本保持稳定，这也说明君子峰保护区生态环境状态较为良好。

物种与其栖息地之间的关系并不总是恒定的[29]，栖息地异质性假说[30]认为结构复杂的栖息地能为物种提供更宽的生态位和多样化的环境资源利用方式，从而增加物种多样性。TEWS等[31]的研究表明，85%的研究中栖息地异质性与物种多样性呈正相关。笔者研究结果表明，福建君子峰保护区两栖类在水田和人工水渠生境中优势度、群落均匀度以及物种科、属水平多样性相似。产生上述结果的原因可能是：(1)两栖类的分布在很大程度上受温度和水环境的制约，水田与人工水渠生境间具有相似性，即具有较高的生境多样性[32]，水体多、湿度高且具有一定的庇护区域，可满足不同两栖类对生境的要求[33]；(2)此次调查的3条溪流样线均位于保护区核心区，受人为干扰影响极低，其自然生态系统生境条件良好，物种种类组成、群落或系统结构稳定[34]。

同时发现许多物种都有季节性活动，笔者研究中初夏和仲夏是两栖类活动最活跃的季节，此时物种丰富度、相对多度、优势度、群落异质性、均匀度、科属水平上的物种多样性均较高，这种现象可能与各物种繁殖期不同及栖息地微环境因子有一定关系[15]。例如，福建掌突蟾、三港雨蛙和长肢林蛙在4月之后没有出现，淡肩角蟾、粗皮姬蛙仅在6月活动；武夷湍蛙、沼蛙和黄岗臭蛙多在6和8月活跃，而阔褶水蛙数量随着季节推移而减少。由此说明在该区域的调查可集中于早春至仲夏开展，以使观测工作获得较大成效[9]。

不同类群物种丰富度与环境因子关系的复杂性，可能与各类群独特的进化历史及生理适应有关，这在某些类群中表现得尤为突出[6]。环境因子对两栖爬行类的生存起着重要作用，其中，气候、降水、温度和湿度都为其营造了适宜的栖息环境[35]。笔者研究表明，对该区域两栖类丰富度有较大影响的环境因子主要为气温和水温，这与SEPTIADI等[35]的研究结果相似；气温和水温同样也是影响两栖类在属水平上多样性的两大主要因素，这也与李仕泽等[36]对麻阳河国家级自然保护区两栖爬行类的研究结果一致。王波等[6]在对单个环境因子分析中发现，年均降水量是影响两栖类物种丰富度格局形成的最大因素，可能是因为高降水量降低了干燥的风险，同时，较高的温度和降水量会造成其繁殖栖息地退化，间接影响两栖类物种多样性或促进传染病传播[9]。由此可见，两栖类物种多样性分布是由多个环境因素相互作用决定的。

4 总结与展望

该研究分析了福建君子峰国家级自然保护区两栖类物种组成及相对多度，探究了两栖类物种多样性的时空格局。未来的研究应着眼于生物多样性的更多方面，以便更好地了解不同生境类型下两栖类在群落形成过程中空间和时间变化的作用。由于两栖类物种的时空生态位不同，应采取相应的保护策略，为两栖类保护和管理提供参考。建议在关键地区选择布设两栖类观测与科研样地，长期开展系统性研究，持续开展不同生境、不同地区两栖动物多样性调查。