河南连康山自然保护区香果树种群结构与分布格局研究

金雅琴，陶积松，王德满，李冬林

(1.金陵科技学院园艺园林学院，江苏 南京 210038；2.河南连康山国家级自然保护区管理局，河南 新县 465550；3.江苏省林业科学研究院，江苏 南京 211153)

香果树(Emmenopteryshenryi)为我国南方珍稀濒危保护植物之一，隶属于茜草科香果树属[1]242-243。在我国，香果树主要分布在江西、福建、湖南、湖北、河南、四川、安徽与浙江等海拔400～1 400 m山地，地处偏僻，多残余分布于土层浅薄、地势陡峭、立地条件较为恶劣的峡谷盆地、沟壑两缘或溪旁，成片资源较少。由于香果树资源稀少，濒临灭绝，1999年国家林业局、农业部发布的《国家重点保护野生植物名录(第一批)》将其列为国家Ⅱ级重点保护野生植物[2]。香果树树型直立高耸，花期灿烂，叶型美观，材质优良，是尚待开发的城市园林和经济用材树种。近年来，随着我国社会经济实力的日益提升，森林康养和森林旅游业发展迅速，给以香果树为代表的一批珍稀濒危植物资源带来一定威胁，种群数量日益减少，生存空间趋于萎缩，迫切需要采取一定的人为抚育或辅助更新措施对天然种群进行保护。因此，了解当前我国现存香果树种质资源现状，分析其种群结构与分布格局特征，对于针对性地采取一定的人为抚育措施，提高所处森林群落的稳定性和生产力，促进香果树种群的世代繁衍和良性演替具有重要意义。

目前，针对我国南方不同纬度带天然分布的香果树资源，国内学者开展了一系列调查，并取得一定研究成果。曾庆昌等[3]对地处北回归线以北，中亚热带南岭山脉中段的广东连州田心自然保护区(25°07′44″ N，112°25′59″ E)香果树野生种群结构及生境特征进行研究，结果表明该种群目前处于增长阶段，但结实大树较少，中树阶段的个体缺乏，自然更新困难，提出了开展人工繁殖和迁地保护建议；郭连金[4]对武夷山区(27°33′～27°54′ N，117°27′～117°51′ E)香果树种群结构和群落类型进行研究，结果表明该区香果树种群基本属于衰退型，幼苗少，中树、大树丰富，光强、土壤含水量、弱酸性土壤、土壤有机质、大气湿度、大气温度和适量的人为干扰对种群增长有利，建议在其天然分布区内采取适度间伐、砍灌、清理林下活地被物等措施，建立小面积林窗，营造对香果树幼苗发育有利的生境；康华靖等[5]和陈子林等[6]对浙江大盘山(28°57′05″～29°01′58″ N，120°28′05″～120°33′40″ E)香果树种群结构与分布格局进行研究，结果表明大盘山香果树种群结构呈纺锤型，幼苗数量严重不足，种群趋于衰退，分布格局呈集群分布；彭仙丽等[7]对江苏溧阳新近发现的5处香果树野生斑块种群进行调查，结果表明香果树不同斑块种群结构存在一定的波动性，种群幼年阶段个体较丰富，总体趋于DeeveyⅡ型；张明月等[8]选取湖南大围山和八面山3处典型香果树群落进行研究，结果表明纬度和生境影响香果树种群的年龄结构和演替动态，大围山上游为衰退型种群，下游为稳定型种群，八面山则为增长型种群，岩石裸露度、郁闭度、群落内种群的生长状况和人为破坏程度是影响香果树种群生长趋势的因素。综合文献，可以肯定的是地理纬度和生境特征的异同对香果树的种群结构及分布特征产生重要影响。截至目前，对地处我国北亚热带、纬度偏北、四季分明的河南连康山自然保护区香果树种群结构与动态研究尚鲜见报道。

连康山自然保护区位于河南新县，是1982年经河南省人民政府批准建立的省级自然保护区。2005年该保护区被国家林业局批准为国家级自然保护区，以白冠长尾雉(Syrmaticusreevesii)、东方白鹳(Ciconiaboyciana)、金雕(Aquilachrysaetos)、大别山五针松(Pinusdabeshanensis)、红豆杉(Taxuschinensis)、秤锤树(Sinojackiaxylocarpa)、天女花(Magnoliasieboldii)和香果树等珍稀濒危野生动植物种群及其栖息地，以及北亚热带森林生态系统为主要保护对象。香果树是连康山的重要保护树种之一，也是香果树的集中分布地之一[9]，受到国内学者的关注。采用样方法对连康山自然保护区香果树种群进行调查，分析该地香果树种群的结构和分布格局以及种群更新演替特征，以期为香果树种群资源的结构调整和种群保护提供一定的参考依据。

1 研究区概况

连康山自然保护区地处我国大别山北麓鄂豫两省交汇处。地理坐标为北纬31°31′～31°40′，东经114°45′～114°55′，总面积为10 580 hm2。地处亚热带北缘，属大陆性湿润季风气候区，四季分明，雨量充沛，光照充足。年平均降水量为1 313.8 m，日照时数为1 742.3 h，相对湿度为77%，无霜期为243.7 d。地带性土壤为山地黄棕壤，由于受山地小气候及地形地貌、植被的影响，形成了不同的土壤类型。主要土壤类型有黄棕壤土、石质土、粗骨土和水稻土4种[9]。充沛的水热条件为各种动植物生长创造了优越的生境条件。地带性植被为含有常绿成分的落叶阔叶林，在沟谷水湿条件较好的地段上，还分布有较大面积的次生常绿阔叶林[10]。

2 研究方法

2.1 样地设置

2019年9—10月对连康山自然保护区植被进行较为全面的踏查，基本摸清了全区香果树资源的分布区域。2020年10—11月在该保护区老庙保护站周边选取分布集中、保存完好、有代表性的典型地段设置样地。考虑到种群沿溪谷分布的不规则，依据不同地段的小地形灵活设置方形和带状两种类型的样地7个(编号为Q1～Q7)，各样地自然生境特征见表1。

表1 不同样地香果树种群的生境特征Table 1 Habitat condition of different sampling plots of Emmenopterys henryi population

2.2 样方调查

采用经典群落学相邻格子法[11]进行样方调查，将每个样地平均细分为16个面积5 m×5 m的小样方，详细调查每个小样方内所有乔木树种的胸径(DBH，hd,b)、树高(h)和冠幅(f)，以及林下灌木层植物的种类、数量及盖度，并记录样方内草本植物种类、盖度及多度。乔木树种基部联体的无性系分株按同一株统计个体数及胸高断面积。

各样地组成群落种数量指标的计算参见文献[12]。其中，乔木树种重要值=(相对密度+相对频度+相对显著度)/3；草灌木重要值=(相对盖度+相对高度)/2。

2.3 种群结构分析

从生活型来看，香果树为我国珍贵的阔叶大乔木，现存个体数量有限，用生长锥钻芯估测年龄会破坏树木，不宜采用。故借鉴文献资料的作法，采取空间代替时间，即用现状立木胸径的大小级代替年龄结构来分析种群结构和动态变化[13]。结合香果树天然个体的自然生长速度，并参考有关阔叶树种的龄级划分，立木大小级以5 cm为分级间隔，按照个体hd,b将大小级划分为13个等级，并用罗马字母表示，即：Ⅰ级幼苗h<0.33 m；Ⅱ级幼树h>0.33 m，hd,b<2.5 cm；Ⅲ级小树hd,b为2.5～7.5 cm；Ⅳ级中树hd,b为>7.5～12.5 cm；Ⅴ级大树hd,b为>12.5～17.5 cm；Ⅵ级大树hd,b为>17.5～22.5 cm；Ⅶ级大树hd,b为>22.5～27.5 cm；Ⅷ级大树hd,b为>27.5～32.5 cm；Ⅸ级大树hd,b为>32.5～37.5 cm；Ⅹ级大树hd,b为>37.5～42.5 cm；Ⅺ级大树hd,b为>42.5～47.5 cm；Ⅻ级大树hd,b为>47.5～52.5 cm；ⅩⅢ 级大树hd,b>52.5 cm。

以野外样方调查的胸径数据统计各大小级株数，以大小级为横坐标，以大小级比率为纵坐标，绘制香果树种群的大小级结构。静态生命表的编制参见文献[14]。以各大小级的自然对数为横坐标，以现存种群个体数量的自然对数为纵坐标绘制香果树种群存活曲线。

2.4 种群分布格局分析

采用聚集度指标进行种群空间分布格局的分析[15-16]。分析指标包括：扩散系数(C)、负二项参数(K)、扩散型指数(Iδ)、Cassie指标(Ca)、丛生指标(I)、平均拥挤指数(m*)和聚块性指标(m*/m)。

3 结果与分析

3.1 不同样地香果树种群的物种组成及重要值

连康山不同样地香果树种群乔木层物种组成及重要值见表2。可以看出，尽管不同样地中植物物种种类有一定差异，但除样地Q3外，其余各样地中香果树的优势地位仍然明显，所有样地香果树重要值合计为327.334%，重要值最大，为第1优势种；枳椇(Hoveniaacerba)重要值合计为79.917%，为次优势种；牛鼻栓(Fortuneariasinensis)重要值合计为51.377%，为第3优势种，但占据第2林层。其他伴生的乔木树种还有柳杉(Cryptomeriafortunei)、五角枫(Acermono)、五裂槭(Aceroliverianum)、杉木(Cunninghamialanceolata)、喜树(Camptothecaacuminata)、油桐(Verniciafordii)和冬青(Ilexchinensis)等，重要值普遍较小，其中，柳杉、杉木和喜树为人工栽培种。群落中常见下木主要有湘楠(Phoebehunanensis)、红茴香(Illiciumhenryi)、华瓜木(Alangiumchinense)、茶树(Camelliasinensis)、郁香野茉莉(Styraxodoratissima)、小米空木(Stephanandraincisa)和白檀(Symplocospaniculata)等；常见草本植物主要有沿阶草(Ophiopogonbodinieri)、凤尾蕨(Pteriscretica)、贯众(Cyrtomiumfortunei)、紫菀(Astertataricus)和荩草(Arthraxonhispidus)等。

表2 不同样地香果树种群乔木层物种组成及重要值Table 2 The arborous layer species and importance values of different quadrats of Emmenopterys henryi

3.2 香果树种群的龄级结构

龄级结构是种群的重要特征之一，种群龄级结构分析是探索种群动态的有效方法，可以预测种群的未来[15]。由图1可知，不同样地之间香果树种群的龄级结构存在较大差异，说明生境不同对香果树的生存及更新影响较大。Q1～Q4和Q6样地存在一个共同的特征，即Ⅰ、Ⅱ级幼苗缺乏，说明这几个样地中普遍存在香果树更新不良和幼苗生存率低的问题。从立地条件来看，这几处样地均是典型的溪谷地带，地表土壤平均厚度普遍不足25 cm，岩石裸露率较高，树基多自石头狭缝中伸出，这样的立地环境即使每年保持有效的天然下种也无法保证种子能够生根发芽，限制了香果树更新幼苗的生存。另外，这些样地还有一个共性特征就是普遍存在一定的龄级间断，龄级结构的规律性变化不明显，表现为种群结构缺乏完整性。样地Q5是该保护区香果树分布最集中的区域，海拔为530 m，尽管地表岩石较多，但地势开阔且较为平坦，光照条件好，母树天然下种后种子被水流冲走的距离不会太远，对香果树的自然更新较为有利。调查发现，该样方内株数达109株，且不同龄级林木的分布呈现偏锋变化，即Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ级林木最多，合计占比为85.18%，但Ⅰ、Ⅱ级幼木偏少(1.85%)，部分龄级缺失(Ⅺ)。样地Q7位居竹园下溪谷中段，立地条件偏好，尽管Ⅶ级林木缺乏，但Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ级较多(62.86%)，Ⅰ、Ⅱ级偏少(2.86%)，表现为该样地内种群更新不良。

Q1～Q7为样地号,Qt为样地合计。

总的来看，连康山香果树种群地上缺少生命力强的幼苗，第Ⅰ龄级林木数量普遍偏少，Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ级幼树集中，Ⅶ级以上大树缺乏，呈现一定的偏态纺锤形结构，种群稳定性不好。但值得注意的是,个别样地出现Ⅺ级以上的大规格树木，如样地Q1中出现胸径为50.2 cm的大树1株(Ⅻ级)，Q2和Q6中分别出现胸径为82.8(ⅩⅢ)和44.80 cm(Ⅺ级)大树各1株。所以，尽管群落中香果树幼龄小树缺乏或不足，但香果树在种群中的优势地位仍然十分明显。

3.3 香果树种群的存活曲线

通过分析存活曲线，可以深刻了解树木种群年龄结构的动态特征及种群演替规律[16]。该研究所作存活曲线是以大小级的自然对数(ln)为横坐标，以个体数量的自然对数为纵坐标获得的(图2)。按E. S. Deevey的划分[17]，存活曲线有3种基本类型：(1)凸曲线(DeeveyⅠ型)，该型种群绝大多数都能存活到该物种年龄，早期死亡率较低。但当存活到一定生理年龄时，短期内几乎全部死亡；(2)直线型(DeeveyⅡ型)，属于该型的种群各年龄死亡率基本相同，种群趋于理想性稳定，故又名稳定型种群；(3)凹曲线(Deevey Ⅲ型)，幼苗期死亡率较高，但是一旦存活到某一年龄段，种群趋于稳定，死亡率降低。

由图2可知，香果树种群的存活曲线总体上呈现凸线型，相当于DeeveyⅠ类，为逐渐衰败种群。将上述各样地存活曲线进行线性回归，其方程为y=-0.044 8x+5.312(x为大小级的自然对数，y为现存个体数的自然对数)，R2=0.006，P>0.05，表明其存活曲线不存在线性相关。样地Q5和Q7为一宽阔的沟谷斜坡，地势较平坦，光照条件较好，有利于种子发芽和幼苗出土，地表保存有一定数量的幼苗幼树，存活曲线表现相对较为完整。而样地Q1、Q2、Q3、Q4、Q6立地条件不良，均存在一定的龄级缺失，尤其缺少Ⅰ、Ⅱ级幼苗，后备资源严重不足，且存活曲线出现断点，种群显示世代不连续。

3.4 香果树种群的静态生命表

静态生命表是根据某一特定时间对种群做一年龄结构的调查资料而编制的生命表，常用来描述种群的死亡过程[18]。将所有样地数据汇总得到连康山香果树种群的静态生命表(表3)。由表3可知，Ⅱ级林木死亡率为负值，这可能是由于香果树更新困难，苗期个体数量极少，但其比较适于生长在林下阴湿的自然生境，一旦成苗，其幼苗幼树的保存率较高。而第Ⅶ和Ⅷ级林木死亡率较大，分别为61%、57%，可能是由于随着林龄的增长，种间竞争加剧。同时，从香果树栖息生境来看，多为土层浅薄的溪谷两缘，环境容纳量的限制导致种群个体数量呈现断崖式下滑。而Ⅷ级以上个体很少，说明香果树个体趋于衰落，生理寿命和自然竞争的双重作用导致个体数量日益减少。由生命期望(ex)的变化可以看出，香果树种群个体生命期望(ex)和个体存活率(ax)在Ⅱ级以上总体随径级增大而减少，ex随径级增加呈现一定的波动变化，这符合种群的自然生物学规律。但由于香果树大龄级个体的跳跃分布，导致Ⅸ级个体ex估计过高(4.83)。

Q1～Q7为样地号,Qt为样地合计。G为大小级，N为现存个体数。

表3 香果树种群的静态生命表Table 3 Static life table of Emmenopterys henryi population

3.5 香果树种群的空间分布格局

种群是物种在特定自然条件下的生存方式，其现存的分布格局可从侧面反映种群对环境的利用程度，并给种群的世代延续和后期发展带来深远影响[19]。外业调查结果表明所有样地香果树种群的分布格局均为集群分布(Clump)。扩散系数(C)的变化区间为1.976～11.499，均大于1(表4)。查t值表，t15, 0.05= 2.131，7个样地中所有t值均大于t15, 0.05，说明连康山香果树种群分布格局偏离随机性显著(P<0.05)。负二项参数(K)、扩散型指数(Iδ)、Cassie指标(Ca)和丛生指标(I)等也都呈现集群分布。由于不同样地生境及环境干扰的影响不同，不同样地空间分布格局指标有一定差异。就C、I和平均拥挤指数(m*)来看，Q1、Q2、Q5和Q7样地的聚集性强度明显高于其他样地。

表4 香果树种群空间分布格局Table 4 The spatial distribution pattern of Emmenopterys henryi population

4 讨论与结论

香果树是我国重要的珍稀濒危保护树种，而连康山是全国香果树资源分布较为集中的地区之一，是该地重要的保护对象。香果树种群的良好结构和健康演替对改善该区森林群落的结构和外貌，维持该区生物多样性，促进森林生态系统的稳定具有重要意义。从笔者研究结果来看，香果树种群的年龄结构呈现一定程度的偏态分布，表现出幼龄个体数量普遍偏少、中龄个体集中、高龄级个体数量少的特征，表明该种群总体呈现衰退趋势，这与江西武夷山[4,20]、浙江大盘山[5-6]、安徽天堂寨[21]等分布区香果树种群的研究结果相似，这也是我国香果树种群的共性特征。但从种群个体组成来看，Ⅴ级以上大树数量的绝对值更小，Ⅲ、Ⅳ级幼树集中，偏态分布更明显。从现场生境来看，香果树幼苗一般生于溪谷地带，地表土壤浅薄，岩石裸露，对种子发芽和幼苗生存均构成威胁，这可能是香果树天然种群Ⅰ级幼苗缺乏、种群更新不良、幼龄生存率普遍偏低的重要原因。幼龄级幼树幼苗严重不足，甚至缺失，存活曲线呈现断点，这说明连康山香果树种群世代不连续，急需采取人为措施促进种群繁育更新和世代延续。

香果树是我国古老孑遗植物，也是我国特有单种属树种，尽管在我国分布区宽泛(北自河南南部、陕西南部、甘肃东南部，南至广西东北和西北部、贵州东北部和西南部、云南东南部和西北部，东自沿海的浙江、福建，西至湖北西部、四川东部和中南部均有零星分布)[1]242-243，但是在自然条件下成片资源很少，因此，开展香果树种群的拯救和保护十分迫切。河南连康山香果树资源分布集中，且有一定数量，但同样面临林下更新不良、幼树缺乏、种群濒临灭绝的困境。郭连金等[22]研究了不同生境(冠下、冠缘、林窗和林缘)中2年生香果树实生苗的光合作用与生态因子之间的关系，结果表明香果树实生苗为耐阴植物，但耐阴能力较弱；李冬林等[23]的遮光试验研究表明，香果树苗期具有一定的喜光性，同时对适度遮光具有一定的适应性。可见，香果树苗期生存对光照具有一定需求。因此，过于庇荫的阴湿环境不利于香果树的更新生长，该区调查中过度郁闭的林下生境未见有更新幼苗也印证了这一点。一般而言，喜光树种只要有足够种源，出现林窗，这些种群幼苗就可能发育。但是，连康山的调查表明，自然状态下的林窗并未见有集中分布的香果树幼苗资源，可见，光照不是限制其更新的关键因子。

目前，香果树存在有性繁殖和无性繁殖两种繁殖方式[24]。香果树为典型的蒴果，每果中种子约有500～800粒，其有性生殖策略以多种子取胜[25]。理论上说，有足够数量的种子就能满足种群更新的需要，但实际上连康山香果树现存结实母树数量很少。香果树自身还具有3～4年间隔结实的习性，花期正值雨季而不利于授粉等原因造成母树结实量不足，自然状态下可供种群更新的有效种子数量十分有限。种子落地萌发时还易于受到真菌感染，加上地表岩石裸露和枯枝落叶层的不利影响，种子发芽率和幼苗保存率极低[7,26]，这可能是自然界香果树种群林下有性更新困难，Ⅰ、Ⅱ级幼苗稀少的一个重要原因。另外，香果树种群的存活曲线接近于DeeveyⅠ型，种群Ⅰ、Ⅱ级幼苗死亡率低，但第Ⅶ和Ⅷ级死亡率大，幼龄个体数量极少，这是诸多濒危植物种群普遍存在的一个现象，说明种群幼苗缺乏的同时伴随着老龄母树个体的渐趋死亡。因此，改善结果母树的生存条件，增加现有母树的天然下种量，提高林下幼苗成苗率和生存率应该是当前促进香果树林下有性更新、种群有效拯救的关键技术环节。同时，现场调查发现，各样地均出现较多的联体个体和同根萌生的幼树，表明自然分布区香果树萌孽繁殖更新客观存在，并成为香果树自然种群更新的重要补充[7,24]。因此，在当前有性繁殖更新面临困境的情况下，重视萌孽繁殖的重要性，在种群较为集中的林下有意识地采取杂灌清理、疏伐透光、松土助萌等抚育措施不失为一种迅速补充幼苗和幼树数量，打破种群更新瓶颈的有效策略。

种群的空间分布格局是物种与自然环境长期相互适应、相互作用的结果[27]。笔者研究表明，香果树种群分布格局表现为集群分布，这与郭连金[20]、康华靖等[5]、范媛媛等[28]的研究结果基本一致，这是香果树自身生物学特性和生态环境相适应的必然结果。但是，连康山香果树种群在不同样地间的集群程度存在一定差异。从现状生境来看，样地Q5、Q7地势略为开阔，坡度平缓，光照充足，有利于香果树个体的更新集聚，现存的个体数量也较多。另外，香果树幼苗多是自岩石缝隙中生出，陡峭的山坡、多石溪岸均不利于香果树的更新和繁衍，长期的溪流冲刷会对香果树个体生长及母树种实的传播造成影响，进而造成Q1、Q2、Q3、Q4、Q6样地中香果树个体偏少，集群程度偏低。尽管香果树在连康山森林群落中分布集中，有一定数量，但总体上处于被排斥的劣势地位，栖息生境恶劣，不利因素多，在生态系统中占据生态空间的能力较小，从而限制了种群的健康生存和世代延续。目前，借助于人为措施和先进林业科学技术已在香果树的种苗繁育和迁地保育方面取得了一定进展[29]。因此，在建立自然保护区进行就地保护的同时，有必要开展适当的异地繁育和迁地保存，扩大幼苗繁育数量和人工栽培面积，促进种群的有效保护和健康稳定。